Conceptos Fundamentales de Nutrición Vegetal

• Nutrición vs. Fertilización

  • Nutrición: Procesos de absorción, transporte y utilización de minerales por la planta.
  • Fertilización: Práctica de suministro de nutrientes al suelo o directamente a la planta.

• Esencialidad de Nutrientes (Arnon & Stout, 1939)

  1. Sin el nutriente, la planta no puede completar su ciclo de vida.
  2. No puede ser sustituido por otro elemento.
  3. Participa directamente en el metabolismo de la planta.

• Clasificación de Nutrientes

  • Macronutrientes: Nitrógeno (N), Fósforo (P), Potasio (K), Calcio (Ca), Magnesio (Mg), Azufre (S).
  • Micronutrientes: Hierro (Fe), Manganeso (Mn), Zinc (Zn), Cobre (Cu), Boro (B), Molibdeno (Mo), Cloro (Cl), Níquel (Ni).
  • Elementos Benéficos: Sodio (Na), Silicio (Si), Selenio (Se), Cobalto (Co).

El Suelo y la Disponibilidad de Nutrientes

• pH Óptimo del Suelo

  El pH ideal para la mayoría de los cultivos se encuentra entre 6.0 y 6.5.

  • Modifica la solubilidad y disponibilidad de nutrientes.
  • Suelo ácido: Puede causar toxicidad por Aluminio (Al) y Manganeso (Mn).
  • Suelo alcalino: Reduce la disponibilidad de Hierro (Fe), Zinc (Zn), Manganeso (Mn) y Cobre (Cu).

• Capacidad de Intercambio Catiónico (CIC)

  La CIC representa la cantidad de sitios con carga negativa capaces de adsorber cationes de forma reversible por una masa determinada de suelo.

  • Calcio (Ca): 65–85% (ideal 75% de la CIC).
  • Magnesio (Mg): 6–12% (ideal 10% de la CIC).
  • Potasio (K): 2.5–5% de la CIC.
  • Sodio (Na): <2% de la CIC.

• Relaciones Iónicas Clave en el Suelo

  • Relación Ca/Mg: Influye en la estabilidad física del suelo (floculación).
  • Relación K/Mg: Afecta la disponibilidad de Potasio (K).

• Salinidad del Suelo (Conductividad Eléctrica, CE en dS/m)

  • CE < 2 dS/m: Normal.
  • CE 2–4 dS/m: Riesgo.
  • CE > 4 dS/m: Salino.
  • Problemas asociados: Estrés osmótico y toxicidad por Boro (B), Cloruro (Cl) y Sodio (Na).

• Materia Orgánica

  La materia orgánica aumenta la Capacidad de Intercambio Catiónico (CIC), mejora la retención de agua y es una fuente importante de Nitrógeno (N) y Azufre (S).

Absorción de Nutrientes por la Raíz

• Mecanismos de Encuentro Raíz–Nutriente

  • Intercepción radicular: Las raíces crecen hacia los nutrientes.
  • Flujo de masas: Arrastre de nutrientes disueltos por la corriente transpiratoria (ej. N, Mg).
  • Difusión: Movimiento de nutrientes por gradiente de concentración (ej. P, K).

• Cinética de Absorción de Nutrientes

  • Cmin: Concentración mínima de nutriente en la solución del suelo que permite una absorción neta positiva.
  • Imax: Velocidad máxima de absorción de nutrientes (cuando los transportadores de la membrana están saturados).
  • Km: Concentración de nutriente en la solución que permite alcanzar el 50% de Imax.

Movimiento de Minerales hacia el Citoplasma y la Vacuola

• Membrana Plasmática

  Actúa como barrera selectiva, compuesta por lípidos, proteínas y carbohidratos.

• Transporte de Minerales a través de la Membrana

  • Cationes (+): Pueden entrar pasivamente si siguen el gradiente electroquímico.
  • Aniones (–): Requieren cotransporte con protones (implica gasto de energía vía ATPasa).

• pH Celular

  • Apoplasto: pH aproximado de 5.5 (ácido).
  • Citoplasma: pH más alcalino.
  • Vacuola: Presenta un pH más bajo y es rica en cationes; los aniones pueden entrar pasivamente, mientras que los cationes lo hacen activamente (mediado por PPasa).

• Bomba H⁺-ATPasa

  • Bomba que mantiene los gradientes de pH y potencial eléctrico.
  • Puede gastar hasta el 50% del ATP total en los pelos radicales.

• Proteínas Transportadoras

  • Facilitan el transporte activo o pasivo.
  • Son muy específicas y funcionan como enzimas.
  • Su transporte es relativamente lento (100–1000 iones/segundo).

• Canales Iónicos

  • Permiten el paso rápido y selectivo de iones (hasta 10⁸ iones/segundo).
  • Se utilizan para la absorción, osmorregulación y respuesta a señales.
  • Actúan como mecanismos de emergencia («SOS»).

Transporte de Nutrientes en la Planta

• Xilema (Tejido Muerto)

  Responsable del flujo ascendente de agua y nutrientes por transpiración.

  • Movilidad: Elementos como Calcio (Ca), Manganeso (Mn) y Boro (B) dependen totalmente de la corriente transpiratoria para su movimiento.

• Floema (Tejido Vivo)

  El transporte se basa en la presión osmótica (hipótesis del flujo por presión).

  • Movilidad: Depende de la demanda de los órganos sumidero (frutos, ápices, raíces).

• Elementos Móviles en Floema

  N, P, K, Mg, S, Cl.

• Elementos Inmóviles en Floema

  Ca, Fe, Cu, Zn, B.

Interacciones Iónicas en la Absorción de Nutrientes

• Competencia Iónica

  Ocurre entre iones con la misma carga (cationes vs. cationes, aniones vs. aniones).

• Factores que Influyen en la Competencia Iónica

  1. Limitación de sitios de intercambio y bombas ATPasa en la membrana.
  2. Similitud fisicoquímica: Carga, valencia y tamaño del ion hidratado.
  • Es importante considerar que iones pequeños, al hidratarse, pueden llegar a ser más grandes que iones de mayor tamaño sin hidratación.

Tipos de Interacciones Iónicas

• Interacciones entre Aniones

  • El nitrato (NO₃⁻) puede desplazar al cloruro (Cl⁻), aunque esta interacción tiene aplicaciones limitadas en suelos con alta concentración de cloruros.

• Interacciones entre Cationes

  • Ca²⁺, K⁺ y Mg²⁺ compiten por los sitios de absorción.
  • El K⁺ (monovalente y de menor tamaño) tiene desventaja competitiva frente a Ca²⁺ y Mg²⁺ (bivalentes) por los sitios de absorción.
  • Sin embargo, a altas concentraciones, el K⁺ puede desplazar a otros cationes.
  • La carga y el tamaño hidratado de los iones son factores clave; la concentración externa también influye significativamente.

Efecto del Ion Acompañante y Excesos

• A bajas concentraciones, los cationes y aniones generalmente no se afectan entre sí en la absorción.
• A altas concentraciones, sí se observan diferencias significativas en la absorción.

• Ejemplos de Excesos y sus Efectos

  • Exceso de K: Puede reducir la acidez de la fruta (ej., precipita ácido tartárico, causando cerezas planas).
  • Exceso de N: Disminuye la absorción de Calcio (Ca) y la firmeza de la fruta, aumentando la incidencia de desórdenes fisiológicos.

Rutas de Movimiento de Nutrientes en la Corteza Radicular

1. Ruta Simplástica

   • Movimiento de iones de célula a célula a través del citoplasma.
   • Las células están conectadas mediante plasmodesmos.

2. Ruta Apoplástica

   • Movimiento a través de las paredes celulares y espacios intercelulares.
   • El paso está limitado por la Banda de Caspari (en las células endodérmicas), una barrera que obliga a los iones a ingresar al simplasto.
   • El Calcio (Ca) tiene un comportamiento particular en esta ruta.

Carga de Minerales hacia el Xilema

• El xilema es un tejido muerto, formado por células no vivas, que transporta agua y nutrientes.
• Los iones se mueven desde las células vivas del parénquima (simplasto) hacia el lumen del xilema (apoplasto).

Cationes (+): Ingresan por intercambio con protones (H⁺). Este es un proceso activo, impulsado por la ATPasa.

Aniones (–): Se mueven por gradiente electroquímico (transporte pasivo) o por cotransporte con H⁺, facilitado por el pH ácido del xilema.

Descarga de Elementos Minerales desde el Xilema hacia las Hojas y Otros Órganos

Manganeso (Mn), Boro (B), Calcio (Ca): Su distribución es altamente dependiente de la corriente transpiratoria.

Para entrar a las células de la hoja, los mecanismos son similares a los de la raíz: los cationes pueden entrar pasivamente, mientras que los aniones lo hacen por cotransporte, impulsado por la bomba ATPasa.

Transporte de Elementos Minerales a Través del Floema

Se realiza a través de células vivas (tubos cribosos).

Mecanismo basado en la osmometría (hipótesis del flujo por presión):

• En las hojas, se acumulan solutos en el floema, atrayendo agua por ósmosis y generando una alta presión positiva.
• Esta presión positiva induce un flujo de masas hacia sitios de menor presión positiva, generada por la remoción de solutos en los órganos sumidero (como frutos, ápices y raíces).
• La velocidad y dirección del flujo floemático están determinadas por la demanda de los sumideros.

Movilidad de Elementos en el Floema

Varios minerales son requeridos en la hoja, pero una fracción significativa se transporta a otros órganos a través del floema.

• Elevada movilidad floemática: K, Mg, P, N. Estos elementos llegan a los frutos/bayas durante todo su crecimiento y maduración.
• Baja (o nula) movilidad floemática: Ca, Zn, Cu. Estos elementos ingresan a los frutos/bayas mayoritariamente en momentos de elevada transpiración vía xilema. Después del cese del flujo xilemático, su concentración puede decrecer por dilución.
• La movilidad también depende de la variedad (factor genético).

El xilema es más rico en calcio que el floema, ya que el calcio no se redistribuye fácilmente en la planta.

Transporte de Elementos Minerales entre Xilema y Floema

El paso del floema al xilema es pasivo (por diferencia de concentración y gradiente).

El transporte del xilema (apoplasto) al floema (simplasto) es activo, contra el gradiente de concentración.

Gran parte de este transporte ocurre en tallos (21-33%) y hojas (60-73%).

El xilema suele estar mucho más concentrado que el floema.

Nitrógeno (N) en la Nutrición Vegetal

1. Importancia y Funciones del Nitrógeno (N)

El nitrógeno (N) es esencial en fruticultura debido a su rol fundamental en el crecimiento, productividad y calidad de la fruta. Forma parte de vitaminas, ATP, aminoácidos, proteínas, enzimas, ácidos nucleicos (ADN/ARN) y clorofila. Además, participa en la osmorregulación celular. Aumentar su aplicación mejora la producción hasta cierto punto, pero el exceso genera efectos negativos. Afecta características de la fruta como el dulzor, pH, acidez, firmeza y color.

2. Movilidad del Nitrógeno y Síntomas de Deficiencia

El nitrógeno es muy móvil dentro de la planta, permitiendo una distribución homogénea. Su deficiencia provoca bajo crecimiento, mala floración, menor cuajado de frutos, clorosis, tallos débiles, coloración púrpura y acumulación de azúcares que afectan la calidad del fruto. Algunas especies frutales como el duraznero, almendro y limonero son más susceptibles a la deficiencia de N.

3. Efectos del Exceso de Nitrógeno (N)

El exceso de nitrógeno genera un crecimiento vegetativo exagerado, con brotes largos y hojas grandes, a costa de la productividad. Esto retrasa la madurez, reduce la firmeza y dulzura de la fruta, y aumenta la incidencia de desórdenes fisiológicos como el bitter pit. También afecta negativamente la calidad en cítricos, provocando un grosor excesivo de la cáscara y reverdecimiento.

4. Fuentes de Nitrógeno (N) en el Suelo

Las principales formas de N en el suelo son: nitrato (NO₃⁻), de alta disponibilidad pero con riesgo de lixiviación; amonio (NH₄⁺), más estable pero potencialmente tóxico en exceso; y nitrógeno orgánico, que constituye cerca del 90% del N del suelo y proviene de la materia orgánica.

5. Transformaciones del Nitrógeno (N) en el Suelo

El nitrógeno orgánico se convierte en amonio mediante amonificación, y luego en nitrato por nitrificación, un proceso microbiano que acidifica el suelo. Esta última ocurre en dos pasos: amonio a nitrito (por bacterias Nitrosomonas) y nitrito a nitrato (por bacterias Nitrobacter). El proceso es sensible a la temperatura, el oxígeno, la humedad y el pH.

6. Transporte y Asimilación del Nitrógeno en la Planta

El transporte de N dentro de la planta depende de la fotosíntesis y la acumulación de azúcares. En cítricos, los transportadores de amonio (AMT HATS) se activan con luz y sacarosa. Las raíces jóvenes absorben más N, por lo que es vital sincronizar la fertilización con su crecimiento. El nitrato se transforma en amonio en las raíces y luego en aminoácidos que se movilizan vía xilema o floema.

7. Vías de Asimilación del Nitrógeno (N)

El nitrato se reduce a amonio mediante dos enzimas clave: la nitrato reductasa (NR) y la nitrito reductasa (NiR), lo que consume hasta el 15% de la energía de la planta. Luego, el amonio se incorpora a aminoácidos vía el ciclo GS/GOGAT (glutamina sintasa y glutamato sintasa). La glutamato deshidrogenasa (GDH) actúa como vía alternativa en situaciones de estrés. Aminoácidos como la asparagina se utilizan para almacenar y transportar N debido a su estabilidad.

8. Influencia del Portainjerto en la Asimilación de Nitrógeno

Los portainjertos afectan la forma en que se asimila y transporta el N, ya sea como nitrato o como aminoácidos. Esto es clave para evitar la acumulación tóxica de amonio en variedades poco eficientes en asimilar nitrato, como puede suceder en la vid cuando la raíz produce más nitrato del que la parte aérea puede procesar.

9. Particularidad del Arándano en la Absorción de Nitrógeno

El arándano prefiere el amonio como fuente de N y tiene baja capacidad para asimilar nitrato, debido a su evolución en suelos ácidos ricos en materia orgánica. Variedades silvestres muestran mayor tolerancia al nitrato que las comerciales, lo que evidencia una adaptación genética.

10. Ventajas del Uso de Amonio como Fuente de Nitrógeno

Usar amonio como fuente de N ofrece ventajas como mayor absorción, menor gasto energético, menor lixiviación y mejor absorción de micronutrientes (Fe, Mn, Zn, Cu) por acidificación del suelo. Sin embargo, se debe evitar el exceso para prevenir toxicidad y desbalances con otros nutrientes como Ca y K. La combinación nitrato + amonio es generalmente la más eficaz.

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