Retrocruzamiento en la Mejora Genética

El retrocruzamiento es un modo de cruzamiento recurrente de un híbrido con uno de sus parentales. Tras introducir el carácter de interés, se busca recuperar el genotipo del parental deseado. Es un método muy eficaz y utilizado para la transferencia de caracteres de herencia simple y reconocimiento inequívoco.

Características Principales:

• Se puede operar fuera de estación.
• Se necesitan pocas semillas para iniciar el proceso.

Introducción de un Gen Recesivo

A diferencia del retrocruzamiento con un gen dominante, al introducir un recesivo es necesario seleccionar el genotipo heterocigoto (Aa), pero este no puede diferenciarse fenotípicamente del homocigoto dominante (AA). Existen varias opciones para abordar este desafío:

• No seleccionar los genotipos hasta el final del proceso.
• Intercalar generaciones de autofecundación cada dos retrocruces para poder seleccionar los genotipos Aa.
• Realizar pruebas de descendencia para identificar los genotipos Aa. Esta opción combina las ventajas de las dos anteriores, ya que se trabaja retrocruzando más flores en cada generación (aunque no tantas como en la primera opción).

El principal inconveniente de la tercera opción es que requiere trabajar con un orden y una planificación absolutos.

Introducción de Dos o Más Caracteres

Transferencia Simultánea

Para transferir dos o más caracteres a la vez, es necesario utilizar más cruces y, por tanto, más individuos. En el caso de dos genes dominantes independientes, al introducir ambos simultáneamente, las plantas de interés representan solo el 25% de la descendencia, lo que obliga a realizar un mayor número de cruces.

Introducción Sucesiva (Piramidalización)

Este método se utiliza si se incorporan varios genes que proceden de diferentes fuentes. Consiste en ir incorporando una tras otra las características deseables. Tras introducir el primer gen, el genotipo ya es suficientemente semejante al parental recurrente para introducir el segundo. No se pierde información genética deseable porque se sigue retrocruzando con el parental recurrente, cuyos genes desplazarán a los no deseados del donante. El método se completa después de introducir el último gen. Esta es la forma habitual de trabajar en las casas comerciales.

Evaluación de la Descendencia como Método de Mejora

Se emplea como método de mejora cuando el carácter a seleccionar es complejo o tiene una influencia importante del ambiente. El proceso consiste en guardar la semilla y evaluar la respuesta de la descendencia, aplicándose de forma recurrente.

Utilización de Marcadores Moleculares

Los procesos de mejora genética suelen ser largos y laboriosos. Cuando se trabaja con genes recesivos, la selección del genotipo puede ser complicada. El uso de marcadores moleculares cercanos al gen de interés facilita enormemente el proceso de selección.

Fundamentos de la Selección en Plantas Autógamas

Una población de plantas estrictamente autógamas, tras muchas generaciones, se convierte en una mezcla de individuos homocigotos para todos sus loci; es decir, una mezcla de líneas puras. El objetivo es obtener la mejor línea pura posible, lo cual es más sencillo si existe una alta correlación entre el genotipo y el fenotipo.

Estrategias de Obtención:

1. Si la planta con las características deseadas ya existe, el proceso es de selección y multiplicación de esa línea pura.
2. Si no existe, se debe formar una población (mediante cruzamientos) para que los caracteres buscados aparezcan en un mismo individuo, seguido de selección y obtención de la línea pura.
3. Si el carácter no está presente en ninguna planta que se pueda cruzar, se recurre a la ingeniería genética, seguida de cruzamientos, selección y obtención de la línea pura.

Métodos de Selección Simple (Sin Cruzamiento Previo)

Selección Masal

Es el procedimiento más primitivo. El material de partida es una raza local.

• Método: Se eligen los mejores individuos y se recoge su semilla, que se mezcla. Esta mezcla se siembra en la generación siguiente. El proceso se repite durante varias generaciones.
• Resultado: Se obtiene una variedad población, que es una mezcla de los mejores genotipos de la población original.
• Ventajas: Rapidez y mayor versatilidad.
• Inconvenientes: El material obtenido no alcanza el techo potencial de producción.

Selección Individual (Planta a Línea o a Parcela)

El material de partida es una variedad local o una variedad población.

• Método: Se seleccionan individuos con el carácter buscado. La descendencia de cada uno se siembra en surcos independientes. Se eligen las mejores líneas (familias) sin seleccionar dentro de ellas. El proceso se repite en parcelas más grandes, incrementando el número de repeticiones.
• Resultado: Se obtienen unas pocas variedades puras con máxima homogeneidad genética en cada una.
• Ventajas: Alta homogeneidad genética.
• Inconvenientes: La misma homogeneidad genética puede ser una desventaja, ya que todos los individuos compartirán los mismos defectos.

Selección Estratificada

No es un método de mejora en sí mismo, sino un diseño experimental que permite disminuir el efecto distorsionador del ambiente (por ejemplo, un gradiente de fertilidad en la parcela). Las semillas se mezclan para la siembra de la siguiente generación y se puede combinar con cualquiera de los métodos de selección anteriores.

Consideraciones sobre la Selección Simple

Este tipo de selección permite obtener el mejor genotipo existente en la población de partida, aunque puede que no sea exactamente el genotipo que se busca.

• Ventajas: Sencillez de las operaciones y permite disponer de material mejorado en poco tiempo.
• Limitaciones: No se puede superar el potencial genético de la población inicial si no se introduce más variabilidad.

Métodos de Selección con Cruzamiento

Estos métodos se utilizan cuando las variedades locales no contienen, por sí solas, la línea con todos los caracteres deseados. Permiten combinar características de diferentes parentales. Para caracteres cualitativos, se emplean técnicas como el retrocruzamiento, el cruzamiento complementario, la transgénesis y la selección en etapas.

Método Masal con Cruzamiento

El material de partida es la descendencia de un cruce simple o múltiple.

Método Masal Simple

• Método: La población se multiplica durante un buen número de generaciones para alcanzar la homocigosis. En cada generación, se eliminan los genotipos indeseables. Entre la generación F7 y F10, la homocigosis es alta y se puede proceder a la selección individual.

Método Masal con Cruzamientos Compuestos

• Método: Se parte de una población de cruces simples o múltiples. Algunas líneas pueden llevar genes de androesterilidad, que favorecen los cruzamientos naturales. Esto permite la formación continua de híbridos y mantiene la probabilidad de nuevas combinaciones genéticas de generación en generación. La población se multiplica y, de tiempo en tiempo, se extraen muestras para su evaluación y selección.

Consideraciones de Manejo

• Si se utilizan cruzamientos complejos, conviene usar tantos parentales como sea posible.
• Es fundamental obtener poblaciones F1 y F2 grandes, ya que el éxito depende del tamaño de la F2.
• Se deben elegir fenotipos favorables y, entre estos, seleccionar los homocigotos.
• La intensidad de selección depende de la heredabilidad del carácter: selección fuerte desde el principio para caracteres de fácil identificación y alta heredabilidad, y selección débil para los de baja heredabilidad.

Ventajas y Desventajas

• Ventajas:
  • Produce buenas combinaciones entre caracteres complejos.
  • Es un buen método para seleccionar por muchos caracteres en diversos ambientes.
  • Integra la mejora de caracteres cualitativos y cuantitativos.
  • Actúa como un banco de genes dinámico.
  • Requiere relativamente poco espacio y trabajo.
• Inconvenientes:
  • Es un proceso a largo plazo.
  • Se pueden perder genotipos interesantes pero de escasa competitividad o agresividad.

Método Genealógico

El material de partida es, igualmente, un cruce simple o múltiple.

• Método:
  1. A partir de la F2, se siembra una gran cantidad de plantas y se realiza una selección negativa (se eliminan las peores) planta a parcela.
  2. En F3, se realiza selección entre y dentro de las filas (familias), anotando siempre la genealogía.
  3. Se repite el proceso desde F4 hasta F8, hasta alcanzar un alto grado de homocigosis.
  4. Se seleccionan las mejores familias (genearcas, aprox. 100 líneas) y se inician ensayos comparativos: primero sencillos, luego incompletos y finalmente completos para la selección definitiva.
• Consideraciones de Manejo:
  • La selección puede ser suave o drástica dependiendo de la heredabilidad del carácter.
  • En F4 se puede realizar una eliminación drástica de familias completas.
  • A medida que aumenta la homocigosis y disminuye la heterogeneidad dentro de la familia, la selección se centra principalmente entre familias.
  • Se realizan microensayos estadísticos comparativos en las etapas finales.
• Ventajas:
  • Combina la selección intrafamiliar e interfamiliar.
  • Ofrece resultados excelentes.
• Inconvenientes:
  • La selección se realiza en plantas espaciadas, lo que puede no reflejar las condiciones de cultivo reales.
  • Requiere mucho trabajo, superficie de campo y un seguimiento detallado.

Método de Descendiente Único (Single Seed Descent – SSD)

El material de partida es un cruce simple o múltiple.

• Método: A partir de la F2, se cosecha una sola semilla de cada planta para formar la generación F3, sin realizar ningún tipo de selección. Este proceso se repite hasta la generación F7–F10. A partir de ese momento, se dispone de tantas líneas casi homocigotas como plantas iniciales, las cuales se evalúan y seleccionan para obtener la variedad definitiva.
• Ventajas:
  • Permite operar fuera de estación (invernaderos), lo que reduce significativamente los años necesarios para completar el programa.
  • Se puede trabajar en un espacio muy reducido durante las generaciones de avance.

Métodos Mixtos

Combinan características del método genealógico y el masal, y existen diversas variantes.

• Método (Ejemplo): En F2 se seleccionan plantas individuales (planta a línea). En F3, dentro de cada línea, se seleccionan las mejores plantas y su semilla se cosecha de forma masal. Se continúan los ensayos de evaluación y selección, y al final del proceso se vuelve a una selección de planta a parcela para la purificación final.
• Ventajas:
  • Son métodos muy flexibles, los favoritos de los mejoradores actuales y de los grandes centros de investigación agraria.
  • Se dispone de una gran cantidad de semilla desde generaciones tempranas.
  • Permiten la selección sobre el mismo material original en distintos ambientes, lo que puede dar lugar a varias variedades con la misma base genética pero adaptadas a diferentes condiciones agrícolas.

Otras Técnicas y Conceptos Relevantes

Variedades Multilínea

Son mezclas de líneas genéticamente muy similares (casi isogénicas) que difieren en uno o pocos caracteres (como un gen de resistencia a una enfermedad), pero son homogéneas en caracteres agronómicos importantes. Se obtienen mediante retrocruzamientos paralelos, aunque la principal dificultad radica en obtener líneas que sean verdaderamente casi isogénicas.

Cruzamientos Dialélicos

Partiendo de la generación F2, se cruzan las plantas entre sí para favorecer la aparición de nuevas recombinaciones de genes. Estos cruces pueden repetirse en F3. Posteriormente, se continúa con un manejo masal, genealógico o mixto. Su principal ventaja es que incrementa la variabilidad generada en los primeros cruces, pero su inconveniente es que solo es aplicable cuando se dispone de mucha mano de obra.

Obtención de Dobles Haploides (DH)

Consiste en obtener líneas puras a partir del cultivo de anteras o microsporas (gametos masculinos) y la posterior duplicación cromosómica. Esto permite obtener líneas puras totalmente homocigotas en un solo paso, acortando drásticamente el proceso de mejora. La principal desventaja es que solo se puede utilizar en aquellas especies que responden bien al cultivo de anteras.

Híbridos Comerciales

El éxito comercial de los híbridos en cultivos importantes se debe a su vigor y productividad. Suponen una «patente» biológica muy interesante para las casas comerciales, ya que los agricultores deben comprar la semilla cada año. Se obtienen con hibridaciones manuales, a menudo con mano de obra barata. Sin embargo, en algunos cultivos autógamos no han tenido tanto éxito porque las variedades de línea pura, desarrolladas durante años, ya son muy productivas y adaptadas.

Transgenia

Consiste en la introducción de genes de otras especies. Ya existen variedades transgénicas comerciales disponibles en cultivos como el tomate y la soja. Principalmente, incorporan resistencias a virus, pero también se han introducido genes para la maduración tardía, la acumulación de componentes nutricionales, la resistencia a herbicidas y a insectos lepidópteros.

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