11 Abr

Nutrición Celular

La nutrición celular es el conjunto de procesos que permiten la introducción de los nutrientes en la célula y su posterior conversión en energía y en biomoléculas necesarias para el mantenimiento de las funciones vitales. Tipos de Nutrición (en función de la fuente de Carbono y de energía) pueden ser:

Nutrición autótrofa

La realizan células autótrofas. Incorporan moléculas inorgánicas (la fuente de Carbono es CO2, también incorporan H2O) con las que sintetizan moléculas orgánicas. Para ello se necesita aporte de energía y, según la fuente de esta energía, se distinguen:

Fotoautótrofas:

Utilizan la luz solar. Son Plantas, algas y bacterias fotosintéticas.

Quimioautótrofas:

Utilizan la energía que se libera en oxidación de moléculas inorgánicas. Son las bacterias quimiosintéticas.

Nutrición heterótrofa

La realizan células heterótrofas. Incorporan tanto materia orgánica como inorgánica, pero La fuente de carbono son moléculas orgánicas de otros seres vivos, ya que no pueden sintetizarlas a partir de moléculas inorgánicas. La fuente de energía: la oxidación (degradación) de moléculas orgánicas.

Metabolismo

METABOLISMO: conjunto de r.q que tienen lugar en las células que tienen como finalidad la obtención de materiales y energía. Son reacciones de oxido-reducción, catalizadas por enzimas, compartimentadas y acopladas energéticamente a través de ATP. El metabolismo se divide en 2 tipos, según se construya o destruya materia orgánica:

Anabolismo

Proceso en el que se produce la síntesis de sustancias orgánicas complejas necesarias para su crecimiento, renovación y reparación. Se realiza a partir de sustancias más simples; se trata de reducciones en las que las moléculas captan hidrógenos con un consumo de energía. Se NECESITA ATP y poder reductor. Es un proceso divergente. Son anabólicos, por ejemplo, la fotosíntesis, quimiosíntesis.

Catabolismo

Proceso en el que son degradadas las moléculas complejas para obtener moléculas más simples, energía (ATP) y poder reductor (NADH, NADPH, FADH2). Es, por lo tanto, un proceso convergente: desde reactivos variados (proteínas, glúcidos…) y se obtienen pocos productos.

Muchas de las reacciones del metabolismo son reacciones redox; en muchas reacciones metabólicas la oxidación equivale a la deshidrogenación y la reducción a la hidrogenación. Las moléculas se reducen, por tanto, captando hidrógenos y se oxidan cuando los ceden. Los procesos catabólicos son oxidaciones y los anabólicos, reducciones.

ATP y los intercambios de energía

El sistema más habitual de transferencia de energía en los procesos metabólicos es el ATP-ADP. También, en menor medida, GTP. El ATP se forma por fosforilación del ADP y la energía acumulada en esas reacciones puede cederse y utilizarse nuevamente para otras reacciones mediante la hidrólisis de este. El ATP es el nucleótido más utilizado en el metabolismo de las células. Se sintetiza en el citosol, en las mitocondrias y en los cloroplastos. El ATP acumula energía en sus enlaces éster con los ácidos fosfóricos y así puede ser transportada hasta los lugares donde la necesite la célula. La hidrólisis del enlace libera la energía acumulada ATP + H2O ↔ ADP + P + energía Ocurre lo mismo con el GTP.

CATABOLISMO

Se produce la degradación (oxidación) de moléculas orgánicas con el fin de obtener energía en forma de ATP. Durante las oxidaciones, se obtienen además, coenzimas reducidos (NADH, FADH2 ,etc) necesarias para el anabolismo. Está formado por rutas convergentes: todas degradaciones (tanto de glúcidos, como de lípidos o proteínas) convergen en el ciclo de Krebs, que se desarrolla en la matriz mitocondrial y supone la degradación total de la materia orgánica a inorgánica (CO2 y H2O). La principal fuente de energía de las células son los glúcidos: en concreto, la glucosa es el monosacárido que actúa como combustible universal: los lípidos como los triglicéridos también son degradados para obtener energía: en cambio, las proteínas cumplen otras funciones en las células y raramente se degradan los aminoácidos con fines energéticos. Fases del catabolismo: 1Catabolismo de lípidos 2Catabolismo de prótidos 3Catabolismo de glúcidos.

CATABOLISMO DE GLÚCIDOS

La glucosa se utiliza como combustible mediante su degradación, a través de reacciones que liberan su energía al romper la molécula. Esa energía va siendo utilizada directamente para formar moléculas de ATP. La energía de los electrones desprendidos se puede aprovechar para generar más ATP.

Transcurre en 2 fases:

1Glucólisis.

Degradación parcial de la glucosa. Se obtiene ATP y 2 ácido pirúvico o piruvato. Es una fase común previa de las dos vías posteriores, ya que tanto las fermentaciones como respiración aerobia necesitan de esta ruta metabólica común: la glucólisis.

2Metabolismo del piruvato

Resultante de la glucólisis, que puede seguir dos vías alternativas:

– Vía anaerobia (sin O2): la fermentación (degradación incompleta cuyo producto final es una molécula orgánica), en el citosol. Se obtiene poco ATP, solamente el de la glucolisis.

– Vía aerobia (con O2): Degradación completa por la respiración celular, en presencia de O2 (aceptor final de los electrones que se irán desprendiendo). El piruvato (y, por tanto, la glucosa) se degradará totalmente, hasta CO2 y H2O. Se obtiene mucho ATP. Tiene lugar en mitocondria.

GLUCÓLISIS

Proceso catabólico, anaerobio, en el citoplasma. Ocurre la degradación parcial de la glucosa a ácido pirúvico que ocurre en prácticamente todas las células, con 10 reacciones enzimáticas. La glucólisis ocurre en el citosol.

Sustratos iniciales: Se parte de 1 molécula glucosa, 2 NAD+, 2 ATP, 4 ADP y 2 Pi.

Productos finales: 2 ácidos pirúvico, 4ATP, 2NADH + 2H+, 2H2O

Rendimiento energético: 2ATP (de 4ATP producidos menos 2ATP consumidos)

Procedencia de la glucosa: A Nutrientes de alimentos incorporados del entorno, en heterótrofos. B Sintetizada en los autótrofos, por fotosíntesis (o quimiosíntesis). C Por transformación de otras moléculas orgánicas mediante la gluconeogénesis. D Por hidrólisis de glucógeno o almidón mediante la glucogenolisis.

En la glucólisis se puede diferenciar una etapa previa y una etapa principal. La primera tiene como objetivo preparar la molécula de glucosa para su participación en todo el proceso glucolítico. Consiste en una fosforilación de la glucosa y una isomerización a fructosa.

Esta fase previa consta de 5 reacciones: concluye con el desdoblamiento de la fructosa en dos triosas: gliceraldehído(G3P) y la dihidroxiacetona (DHAP) Pero esta última se acaba transformando en otra de G3P, por lo que tendremos 2 de G3P.

1. Fosforilación del alcohol primario de la glucosa por medio de un ATP. Se obtiene glucosa-6-P

2. Isomerización de la glucosa-6-P a fructosa-6-P.

3. Fosforilación del alcohol primario de la fructosa-6-P mediante otro ATP obteniéndose fructosa 1,6-diP. Para que continúe la glucólisis es preciso que se desdoble la fructosa-1,6-diP debido a que las restantes reacciones se producen con triosas.

4. Se rompe la fructosa-1,6-diP en una molécula de 3-P-gliceraldehido y una de P-dihidroxicetona

5. La P-dihidroxicetona se isomeriza a 3-P-gliceraldehido.

Después de estas 5 reacciones se han obtenido 2 moléculas de 3-P-gliceraldehido que seguirán la misma ruta hasta transformarse en 2 de piruvato.

La segunda fase se produce dos veces. Y esta fase se realiza en 5 reacciones:

6. y 7. Oxidación del 3-P-gliceraldehido a ácido 3-P-glicérico formándose una molécula de ATP y reduciéndose un NAD.

8. El ácido 3-P-glicérico se isomeriza a ácido 2-P-glicérico.

9. El ácido 2-P-glicérico pierde una molécula de agua formándose un doble enlace. Se obtiene ácido fosfoenolpirúvico.

10.El ácido fosfoenolpirúvico se transforma en ácido pirúvico formándose un ATP.

Finalidad de la glucolisis: En este proceso se obtiene energía, que queda en forma de 2 moléculas de ATP y otras sustancias (poder reductor en forma NADH y metabolitos intermedios como GA3P)

REACCIÓN GLOBAL DE LA GLUCÓLISIS

Glucosa + 2 ADP + 2 P + 2 NAD+ → 2 piruvato + 2 ATP + 2 H2 O + 2 NADH+ + 2 H+

Destinos del piruvato originado en la glucólisis

a).- En condiciones anaerobias, el ácido pirúvico sigue la ruta de las fermentaciones, en el citosol (Fermentación láctica o fermentación alcohólica) originan lactato o etanol.

b).- En condiciones aerobias, el ácido pirúvico sigue la ruta de la respiración celular en la mitocondria: se transforma en acetil-coA ( descarboxilación oxidativa) para seguir ciclo de Krebs, cadena respiratoria (o de transporte de electrones) y fosforilación oxidativa.

FERMENTACIÓN

Es un proceso de degradación incompleta de moléculas, como el ácido pirúvico, los productos finales son compuestos orgánicos sencillos que almacenan energía. Es un proceso anaeorobio porque no se utiliza O2 como aceptor final de electrones sino un compuesto orgánico. Se obtiene poca energía y no se obtienen coenzimas reducidos. La oxidación parcial de la glucosa hasta una molécula orgánica mediante fermentación es menos rentable que la oxidación completa de glucosa hasta CO2 mediante respiración. Las fermentaciones tienen lugar en el citosol. Son propias de microorganismos, aunque también las pueden realizar otras células cuando falta O2.

Moléculas iniciales: Ácido pirúvico y NADH + H+

Moléculas finales: F. Láctica: NAD+ y ácido láctico. F. alcohólica: NAD+ , etanol y CO2

Finalidad y balance energético: Se obtiene poca energía, sólo la producida en la glucólisis (2 moléculas de ATP por cada molécula de glucosa) porque las moléculas de NADH que también se formaron en la glucolisis ceden los átomos de H al último aceptor que es un compuesto orgánico, formándose un producto orgánico final que aún contiene energía. Así que, consumen poder reductor mediante la oxidación de NADH+H+ a NAD+ Los tipos de fermentaciones se establecen según el producto final que se obtiene en cada una:

Fermentación Láctica: Se llama así porque el producto final es ácido láctico o lactato. El ácido pirúvico se reduce a ácido láctico por la acción de la enzima lactato deshidrogenasa consumiéndose poder reductor (NADH + H+), formado en la glucólisis, y se obtiene NAD+

Ácido pirúvico + (NADH + H+) → ácido láctico + NAD+

La fermentación láctica la llevan a cabo las bacterias lácticas que parten de lactosa de la leche, la transforman en glucosa, a continuación en ácido pirúvico mediante la glucólisis y después en ácido láctico. También puede ocurrir en las células musculares cuando hay condiciones anaerobias por haber realizado a una gran actividad que consume mucho O2, éstas parten del ácido pirúvico y lo transforman en ácido láctico, que cristaliza y produce dolor en el músculo conocido como “agujetas”.

Esta fermentación es utilizada para la fabricación de queso y yogur. En la fabricación de yogur se utiliza una pequeña cantidad del mismo, que es el que contiene a las bacterias, se añade a la leche que es la que aporta los nutrientes y se mantiene a 35-40º C durante el tiempo necesario para que las bacterias se desarrollen y lleven a cabo la fermentación que produce el yogur en gran cantidad. El ácido láctico disminuye el pH y produce la desnaturalización de las proteínas de la leche, que se vuelven insolubles y precipitan. Es así como se obtienen los derivados lácteos como queso y yogur.

Fermentación alcohólica: Se llama así porque el producto final es el etanol.

Reacciones: El ácido pirúvico pierde un átomo de C y 2 de O transformándose en acetaldehido (etanal) el cual toma 2 átomos de H del (NADH + H+) formado en la glucolisis y se transforma en etanol. Primero actúa la enzima piruvato descarboxilasa y luego la alcohol deshidrogenasa.

Ácido pirúvico → CO2 + acetaldehído

Acetaldehído + (NADH + H+) → etanol + NAD+

 

La fermentación alcohólica la llevan a cabo levaduras del género  Saccharomyces. También la pueden producir muchas células vegetales y hongos cuando no hay  O2. 

Esta fermentación es utilizada para la fabricación de bebidas  alcohólicas: cerveza, vino, sidra, whisky, ron, etc. (y en la fabricación de pan por el desprendimiento de CO2 que aumenta el volumen de la masa). En las bodegas donde fermenta el mosto, se desprende el CO2 en gran cantidad y puede ser peligroso.

RESPIRACIÓN CELULAR:  conjunto de procesos catabólicos que  ocurren en la mitocondria, en los cuales se produce la oxidación total de las moléculas orgánicas  a CO2 y H2O, con obtención de energía en forma de ATP, utilizando como aceptor final de  electrones el oxígeno (proceso aeróbico). 

En la respiración aerobia diferenciamos las siguientes etapas: obtención de acetil-CoA, el  ciclo de Krebs, la cadena de transporte electrónico mitocondrial y la fosforilación oxidativa. 


DESCARBOXILACIÓN OXIDATIVA: 

El ácido pirúvico (2 moléculas) de la glucolisis entra en la matriz mitocondrial.  -Se produce su descarboxilación (pérdida de 1CO2) y su oxidación por NAD+, originando  NADH, acetil-coA y CO2 . La reacción está catalizada por piruvato Deshidrogenasa. 

De la glucosa (6C) quedan ya 2 moléculas de solamente dos átomos de C (ya que en la  glucolisis se habían formado 2 piruvatos), que entran así en la siguiente etapa, el ciclo de Krebs.  

Balance por cada molécula de glucosa que entra a glucolisis: 2Acetil-CoA, 2NADH (+2H+) y 2CO2. 

CICLO DE KREBS: Es una serie cíclica de reacciones en las que se realiza la degradación de acetil -coA a  CO2 , a la vez que se genera GTP convertible en ATP y electrones de alta energía (recogidos por  NAD+ y FAD, que se reducen a coenzimas reducidos NADH y FADH2). El ciclo de krebs se da en la matriz mitocondrial (en el citoplasma en procariotas).

Moléculas iniciales: Acetil-CoA, ácido oxalacético, 3NAD+, FAD, GDP +Pi, 3H2O

Moléculas finales: 2CO2, 3NADH +H+, FADH2, GTP, H2O 

Finalidad del ciclo de Krebs y destino de los productos liberados: En este ciclo se liberan átomos  de H que van a la cadena respiratoria, se forma GTP que se usa en procesos que necesitan energía  y se forma CO2 que es un producto de desecho que sale de la célula y después se expulsa por  los pulmones.

CADENA DE TRANSPORTE DE ELECTRONES: La cadena respiratoria es la última fase de la respiración mitocondrial. Interviene O2 en ella. Es una cadena formada por cuatro complejos proteicos transportadores de  electrones que actúan secuencialmente I, II, III, IV.

Localizada en la membrana mitocondrial interna   

Se parte de las coenzimas reducidas NADH y FADH2 formadas en la glucolisis (2NADH), en la descarboxilación oxidativa (2NADH) y en el ciclo de Krebs (6NADH + 2FADH2) y que recogieron los electrones desprendidos en aquellas etapas. Esos electrones de alta energía pasan a la cadena respiratoria. 


Los electrones circulan por la cadena, de unos complejos a otros, por reacciones redox, de forma espontánea porque se produce desde compuestos en los que  tienen un nivel energético mayor a compuestos en los que tienen un nivel energético menor. Así, los electrones van liberando parte de su  energía. Esa energía se utilizará para formar ATP en las ATP-sintasas de la membrana  mitocondrial interna. 

Los electrones llegan al final de la cadena ya sin energía y son recogidos por el O2, aceptor final que, al recibirlos, se reduce a H2O (junto con H+ que se fueron desprendiendo a la  vez que los electrones). 

Sustancias iniciales: A la cadena respiratoria llegan átomos de H en forma de (NADH + H+) y  FADH2 que van a actuar como donadores de H+ (protones) y electrones. Los H+ van por un  camino y los electrones van por otro hasta que llegan al aceptor final. El último aceptor de los  electrones es el O2 (procedente de los pulmones). Si no hubiera suficiente O2, se inhibiría la  respiración celular 

Productos finales: Se forma H2O a partir del O2 que se reduce al recoger los H+ y electrones.  NAD+ y FAD 

Finalidad: En la cadena respiratoria la energía se va liberando de forma fraccionada, de manera  que se pueda aprovechar y no ocurren los inconveniente de la combustión donde se libera toda  de forma brusca. 

FOSFORILACIÓN OXIDATIVA: Es la formación de ATP a partir de la energía liberada en la cadena respiratoria.  Localización: Se realiza en las partículas elementales F (complejos ATP-sintasa, que forman  canales) que están en la membrana interna de la mitocondria (crestas mit.) de células  eucarióticas aeróbicas y en membrana celular de procarióticas aeróbicas.Proceso: Gran parte de  la energía contenida en las moléculas de (NADH + H+) y FADH2 se libera en 3 puntos de la cadena  respiratoria. Esta energía liberada hace que salgan H+ desde la matriz mitocondrial hacia el  espacio intermembranal en contra de su gradiente, al volver a entrar estos H+ a favor del  gradiente activan a la ATP-sintetasa que produce ATP mediante la reacción: (los protones solo pueden  acceder al interior del orgánulo a través de la ATP sintasa porque la membrana mitocondrial interna es una bicapa lipídica  impermeable a estos) 



ADP + P → ATP + H2O (donde P representa ácido fosfórico) 

La ATP sintasa constituye un complejo que rota gracias a la difusión de H+ a través de ella.. 

Por cada 10 H+ que atraviesan ATP sintasa —-→ fosforilación de 3 ADP y se liberan 3ATP. Y como  por cada NADH que cede sus electrones a la cadena respiratoria, se bombean 10 H*, decimos  que por cada NADH que cede sus electrones a la cadena, se generan 3 ATP. Por otra parte, cada  FADH2, que cede sus electrones a la cadena respiratoria, se generan 2ATP. Finalidad: Este proceso sirve para almacenar, en forma de ATP, la energía liberada en la cadena  respiratoria. Se producen 3 ATP por cada (NADH + H+), si se entra por FADH2 sólo 2 ATP. 

CATABOLISMO DE LÍPIDOS: β – OXIDACIÓN 

Los lípidos simples o grasas (triglicéridos) se separan en sus dos componentes: 

✓ Glicerina: se transforma en gliceraldehido-3-fosfato y se incorpora a la glucólisis.

✓ Ácidos grasos: entran en la matriz mitocondrial gracias al transporte de un enzima que los  traslada desde el citoplasma a la matriz, la “carnitina”.  

Concepto:  β-oxidación es el proceso por el que se  obtiene energía a partir de ácidos grasos. Ocurre en las mitocondrias y en los peroxisomas. 

Proceso: La hidrólisis de los lípidos saponificables produce ácidos grasos, que son cadenas  de número par de átomos de C. La β-oxidación de los ácidos grasos consiste en una serie de  reacciones cíclicas en las que se van eliminando unidades de 2 átomos de C de sus cadenas, en  cada ciclo.  

En esta secuencia espiral en cada vuelta se produce:  

– La escisión de un fragmento de 2 C de los ácidos grasos en forma de acetil-CoA. Ingresará  en el ciclo de Krebs.  

– La formación de una molécula de NADH. Se incorpora la cadena transportadora de  electrones.  

– La formación de una molécula de FADH2. Se incorpora a la cadena transportadora de  electrones.



La degradación de ácidos grasos implica tres etapas: activación, entrada en la mitocondria,  y β-oxidación. 

1º Activación de los ácidos grasos: formación de acil- coA: 

Los ácidos grasos se activan en membrana mitocondrial externa por unión a coA, formando  acil-coA (ác. Graso activado). Se consume ATP (esta activación consideramos que nos cuesta  2ATP porque es un ATP del que rompemos dos enlaces de alta energía ATP → AMP +PPi)  

2º Entrada del ác. Graso activado a la matriz mitocondrial donde sufren β-oxidación (oxidación del Cβ o C 3º contando desde el carboxilo..). Este Cβ es el que experimenta β oxidación en 4 pasos. 

3º β oxidación de ác. Grasos o hélice de Lynnen. 

En este proceso, los ác. Grasos liberan dos átomos de Carbono en forma de acetil-coA por  vuelta. Pasos: 

1- Oxidación de acil-coA, se obtiene FADH2 

2- Hidratación 

3- Oxidación. Obtiene NADH 

4- Escisión (Tiólisis). Se obtiene 1 acetilcoA + acil-coA (de 2 C menos) 

Estos 4 pasos se repiten tantas veces como sea necesario hasta que toda la cadena del ác.  Graso quede fragmentada en moléculas de acetilcoA. 

Balance: En la β-oxidación de ácidos grasos ( en mitocondrias), se liberan tantas unidades de acetil  coA como permita su nº par de átomos de Carbono (n/2 -1) 


 ANABOLISMO: es el conjunto de rutas metabólicas en las que se sintetizan (reducen) moléculas complejas a partir de otras más simples (orgánicas o inorgánicas), utilizando energía  en forma de ATP. 

Diferenciamos: 

• Anabolismo autótrofo, que utiliza como fuente de carbono el CO2. Incluye la fotosíntesis  y la quimiosíntesis. Ambas se diferencian en la fuente de energía: en la fotosíntesis  procede de la luz solar y en la quimiosíntesis de reacciones químicas exotérmicas. 

• Anabolismo heterótrofo, que utiliza como fuente de carbono moléculas orgánicas. La  gluconeogénesis, la biosíntesis de triglicéridos y de aminoácidos (también lo serían, la  síntesis de proteínas y ácidos nucleicos) 

Los procesos anabólicos son: la biosíntesis de sustancias complejas (comunes en las células  animales y vegetales por tener estructuras similares: ribosomas, membranas, etc.), la  fotosíntesis y la quimiosíntesis. 

FOTOSÍNTESIS: Proceso anabólico realizado por algunas células de organismos fotoautótrofos que consiste  en la síntesis de materia orgánica a partir de materia inorgánica, utilizando la energía luminosa.  

Al ser un proceso anabólico implica reducción, por lo que se requiere un dador (H2O) y un  aceptor (CO2) de hidrógenos (electrones y protones), en la mayoría de los casos: para sintetizar  moléculas orgánicas sencillas. Se ensamblarán moléculas de CO2 que se reducirán con los H del  H2O. 

Tiene lugar en los cloroplastos de células eucariotas(plantas, algas) y en la membrana celular de algunas bacterias (cianobacterias): fotosíntesis oxigénica; bacterias púrpuras y bacterias  verdes del azufre: fotosíntesis Anoxigénica.

Importancia biológica de la fotosíntesis:  a)Es la forma en que los seres vivos utilizan la energía del sol, con esta energía los  productores fabrican su materia orgánica y para el resto organismos que se alimentan de ellos  (consumidores y descomponedores).  b)También se produce el O2 necesario para la respiración de los organismos aeróbicos.


 c)La acumulación de O2 en la atmósfera permitió la formación de ozono, que forma  una capa protectora de las radiaciones solares UV más intensas para los organismos terrestres. d)Retira CO2 de la atmósfera, mitigando el incremento del efecto invernadero. e)También es importante su participación en la formación de combustibles fósiles. 

FASES DE LA FOTOSÍNTESIS (OXIGÉNICA) Y SU LOCALIZACIÓN 

La fotosíntesis tiene dos fases: la fase luminosa donde se capta la energía luminosa y la  fase oscura donde se sintetiza materia orgánica.

FASE LUMINOSA: (Se realiza en presencia de luz) Tiene lugar en las membranas de los tilacoides de los cloroplastos, allí están  los pigmentos fotosintéticos que absorben distintas  longitudes de onda de la luz visible. Los pigmentos fotosintéticos están agrupados en dos  conjuntos llamados fotosistemas I y II. En esta fase se genera energía química, en forma de ATP  y de NADPH (poder reductor). En la fase luminosa puede haber dos tipos de flujos de electrones: 

a)Flujo no cíclico (acíclica) de electrones.

Localización. Membrana tilacoidal del cloroplasto. En este flujo intervienen los fotosistemas I y II. Las moléculas de pigmentos se localizan en la membrana tilacoidal y se agrupan formando fotosistemas. Cada fotosistema es un conjunto de pigmentos y está formado por varias moléculas antena y un centro de reacción: 

Complejo s antena: Actúa como colector de luz solar, formado por clorofilas junto con otros pigmentos como carotenoides. Capta la energía de la luz solar, se excita y la transmite al  centro de reacción.  

Centro de reacción: Contiene un dímero de clorofila que, al recibir la energía del último pigmento antena, excita un electrón que, ahora salta a un primer aceptor adyacente que lo recoge. A su vez, recibirá los electrones perdidos de un dador de electrones. -En plantas y cianobacterias hay dos fotosistemas: Fotosistema I y Fotosistema II. 


Sustratos iniciales: H2O que cede electrones y H+,  NADP+ que recoge los H+, P (ácido fosfórico), y ADP que sirve para acumular la energía. 

Procesos: 

– Captación de la luz: Cuando los fotones (partículas de energía que forman la luz) llegan  a un pigmento determinado de cada fotosistema hacen saltar 2 electrones por cada fotón.  

– Fotolisis del agua: Para reponer estos electrones de los pigmentos se rompen  moléculas de H2O, según la siguiente reacción: H2O → ½ O2 + 2 H+ + 2 e- (electrones). El O2 que  se libera sale de la célula. 

– Al mismo tiempo se produce un transporte de los electrones, los cuales van pasando  por una serie de sustancias que se reducen y oxidan alternativamente. Durante este transporte  se libera energía.  

– Fotofosforilación: La energía liberada se usa para que entren iones H+ desde el estroma  al tilacoide en contra de su gradiente. La posterior salida de iones H+ por la membrana del  tilacoide hacia el estroma, a favor del gradiente, activa a la ATP-sintasa que sintetiza ATP a partir  del ADP según la reacción: ADP + P → ATP + H2O, donde P representa ácido fosfórico.  

– Fotorreducción del NADP+: Los electrones, y los H+ procedentes del H2O llegan  finalmente al NADP+ y se produce la siguiente reacción: 2 H+ + 2 e- + NADP+ → (NADPH + H+) 

Productos finales: En el flujo no cíclico de electrones se libera O2 a partir del agua, se  forma (NADPH + H+) y ATP. 

b).- Flujo cíclico de electrones:  

Localización: Membrana tilacoidal. En este flujo sólo interviene el fotosistema I.  creándose un flujo o ciclo de electrones que hace que se introduzcan protones al interior del  tilacoide. Estos se van acumulando en el lumen del tilacoide y saldrán a favor de gradiente por  la ATP sintasa produciéndose la fotofosforilación del ADP , que da lugar a síntesis de ATP. Como  no interviene el FII no hay fotolisis del agua y tampoco se genera NADPH, ni se desprende  oxígeno. En ocasiones, la célula necesita ATP, pero no NADPH, entonces recurre al transporte de  electrones cícliclo.  


QUIMIOSÍNTESIS

Algunas bacterias sólo tienen el fotosistema I, los pigmentos fotosintéticos son  diferentes (llamados bacterioclorofilas), algunas sustancias transportadoras son distintas, no  están en los tilacoides porque las bacterias no tienen cloroplastos, en algunos tipos el dador de  electrones no es H2O (por ejemplo las bacterias purpúreas y verdes del azufre utilizan H2S) y por  tanto no se desprende O2 (fotosíntesis anoxigénica)

FASE OSCURA: (No es necesaria la luz) 

Localización: Esta etapa de la fotosíntesis ocurre en el estroma del cloroplasto.  

Es la etapa de asimilación de CO2 que puede realizarse en presencia o ausencia de luz.  No necesita luz, pero si los productos de la fase luminosa, ATP y NADPH, para reducir el CO2  hasta formar un glúcido (hexosa). Se compone de las siguientes fases: 

1. Fijación del CO2: carboxilación. 3 moléculas de CO2 y 3 moléculas de un monosacárido de 5  átomos de C (pentosa llamada ribulosa-1,5-difosfato) se unen para formar 6 moléculas de 3  átomos de C (ácido 3-fosfo-glicérico). 

2. Reducción del CO2 (obtención de G3P). se utilizan el (NADPH + H+) y el ATP para transformar  las 6 moléculas anteriores en 6 moléculas de un monosacárido de 3 átomos de C (esta triosa  se llama gliceraldehido-3-fosfato), de las cuales tan solo 1 se utilizará para la síntesis de  glúcidos más complejos como glucosa, fructosa… 

3. Regeneración de la ribulosa. Los otros 5 gliceraldehido-3-fosfato dan lugar a 3 moléculas del  monosacárido inicial de 5 átomos de C (RuBP), que de nuevo aceptará a otras 3 moléculas de  CO2 atmosférico para iniciar de nuevo el ciclo. 

BALANCE DE LA FOTOSÍNTESIS 

Para una molécula de glucosa se produce la siguiente ecuación: 

6 CO2 + 12 H2O + 48 fotones → C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O 

Por cada molécula de glucosa se producen en la primera fase 12 (NADPH + H+) y 18 ATP,  pero se consumen en la segunda fase, por tanto el balance energético final es cero.

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