Biogeografía: Definición y Alcance

La Biogeografía es la ciencia que estudia la distribución de los seres vivos tanto en el espacio como en el tiempo. La causa de esta distribución constituye una interesante incógnita.

• Definición General: Ciencia que intenta documentar y entender los patrones espaciales de la biodiversidad.
• Andrewartha (1961): “Ciencia que estudia la distribución de los organismos”.
• Krebs (1978): “El estudio de las múltiples interacciones entre los organismos que producen una determinada distribución de ellos”.

Conceptos de Distribución

La Distribución puede entenderse desde dos perspectivas:

• Ecológica: Parámetros poblacionales a lo largo de un gradiente ambiental o de recurso. Depende de los organismos (eurio o esteno).
• Geográfica: Colección de localidades en la que una especie (spp) o taxón (tx) se encuentra, delimitando el área ocupada por sus miembros.

Etapas de la Biogeografía

La disciplina ha pasado por varias fases metodológicas:

1. Etapa Descriptiva/Empírica

   Consiste en la simple catalogación de distribuciones de taxones y el reconocimiento de regiones. Los límites coinciden generalmente con zonas climáticas o fronteras abruptas.

2. Etapa Narrativa

   Marca el inicio de la Biogeografía Histórica. Se basa en la Teoría Evolutiva de Darwin. La semejanza y disimilitud entre regiones es producto de eventos históricos y no solo ecológicos. Se basa en hipótesis fundamentadas en el racionalismo Hegeliano: “lo que es cierto no necesita ser probado”.

3. Etapa Analítica

   Fase madura de la Biogeografía. Reemplaza los medios inductivos por los métodos hipotético-deductivos.

Evolución de las Ideas Biogeográficas

1. Etapa Clásica o Predarwiniana

   Etapa de proliferación de hipótesis, donde se definen cuáles son los patrones que debe reconocer y estudiar la biogeografía y su naturaleza.

2. Etapa Wallaceana (Darwin y Wallace)

   Se produce un endurecimiento teórico a partir de la Teoría de la Evolución. La teoría que lo explica todo es: Centro de Origen-Dispersión.

3. Etapa Moderna

   Se caracteriza porque se retoman y discuten teorías e hipótesis predarwinianas y darwinianas. Se desarrollan nuevas propuestas metodológicas para evaluar hipótesis. Se definen sus predicciones, sus capacidades de explicación o sus posibilidades de refutación. Con principios mejor definidos se fundamentan nuevas teorías, cuyos métodos son más rigurosos y formales.

Origen y Evolución de Especies

Evolución Orgánica y Conceptos de Especie

La especie es la unidad taxonómica orgánica básica y la unidad de clasificación.

• Concepto Morfológico: Conjunto de organismos que presentan características fijas y esenciales que representan un patrón o arquetipo; el principal carácter de diagnóstico por el cual un organismo individual puede ser descrito y clasificado.
• Concepto Biológico: Grupo de poblaciones que se aparean (entrecruzan) aisladas de otras.
• Concepto Evolutivo: Un único linaje de poblaciones ancestro-descendiente que mantiene su identidad frente a otros linajes.
• Concepto Filogenético: Una especie es un grupo irreducible de organismos, diagnósticamente distinguible de otros grupos semejantes y dentro del cual existe un patrón parental de ascendencia y descendencia. Este criterio cubre tanto la reproducción sexual como la asexual.

Especiación

Proceso evolutivo por el cual una nueva especie se crea. Puede ser gradual o abrupta, causada por recombinaciones génicas, hibridación, poliploidía y mutaciones hereditarias.

• Simpátrica: Poblaciones superpuestas.
• Alopátrica: Separadas por una barrera geográfica.
• Parapátrica: Poblaciones sobre un área geográfica heterogénea, pero en contacto.

Tipos de Extinción

• Filética o Pseudoextinción: Una especie da lugar a otra más evolucionada.
• Terminal: Una especie desaparece sin dejar descendientes.
• Extinciones de Fondo: Se dan a tasas normales y naturales. Son lentas con relación a la esperanza de vida de las especies.
• Extinciones Masivas: Se dan a tasas aceleradas y a escala global.

Vulnerabilidad: Las plantas presentan menor extinción debido a sus habilidades reproductivas. En animales, los más vulnerables son aquellos con bajas densidades y bajas tasas de natalidad, pobres habilidades de dispersión, hábitat o dieta especializada, rango restringido, o aquellos que pertenecen al más alto nivel trófico.

Centros de Distribución

• Centro de Origen (CO)

  El lugar de la Tierra donde un taxón se originó. El CO de una familia se entiende como el lugar donde tuvo su origen el género más primitivo de aquella. El CO de un género es el punto o sitio donde se originó su especie más primitiva.

• Centro de Dispersión

  Puede ser Primario (el CO) o Secundario. El método más frecuente para identificarlo es la diversidad: “Se espera que el CO de un taxón posea mayor diversidad de formas que su periferia”. Sin embargo, la diversidad de formas puede ser una función de la variedad de hábitats.

• Centro de Masa

  Concepto Panbiogeográfico. Es el sitio donde se encuentra la máxima concentración de diversidad de un taxón dentro de su área de distribución.

Biogeografía Ecológica vs. Biogeografía Histórica

Biogeografía Ecológica

Estudia los patrones de variación temporal y espacial de la riqueza de especies al analizar las causas de tales variaciones. Examina cómo procesos ecológicos (por ejemplo: clima, suelo) que ocurren en cortas escalas de tiempo, actúan sobre los patrones de distribución de los seres vivos. Las explicaciones para la Biogeografía Ecológica dependen de causas físicas que actúan en el tiempo presente, enfocándose en especies existentes.

Trata de encontrar patrones de distribución en términos de las interacciones entre los organismos y su medio físico y biótico del pasado reciente y el actual. A estas escalas, busca identificar los procesos que limitan la distribución de poblaciones de especies y el mantenimiento de la diversidad, y explicar tales fenómenos como gradientes latitudinales y los patrones de colonización de islas.

Ha ayudado a dilucidar la ligazón entre procesos (especiación, extinción e inmigración) y patrones (riqueza de especies y equilibrios de la diversidad basada en, por ejemplo, área y aislamiento). Los fenómenos ecológicos también pueden explicar el gran paralelo entre la estructura de la comunidad de diferentes áreas, de clima y topografía, pero no puede explicar la gran diferencia en la composición taxonómica.

Biogeografía Histórica

Intenta reconstruir las secuencias del origen, dispersión y extinción de taxones y explicar sus patrones de distribución.

Teorías Fundamentales:

• Dispersión: Desde un centro de origen, una especie experimenta dispersión a través de barreras preexistentes. La biota actual de un área resulta de la suma del potencial de dispersabilidad de los linajes de individuos.
• Vicarianza: Patrones observados de distribución mostrada por taxones no relacionados, lo que sugiere un proceso común y simultáneo. La hipótesis se basa en el supuesto de que la biota de un área es separada (vicariada) por barreras geográficas.

Métodos de Reconstrucción:

• Panbiogeografía: Método de reconstrucción de las historias de distribución. Presupone que existe una estrecha correlación entre la historia de la biota y la de la Tierra. Se basa en realizar trazos (tracks) en mapas que conectan las distribuciones conocidas de taxones relacionados en diferentes áreas.
• Biogeografía Cladista: Utiliza la taxonomía filogenética. La reconstrucción filogenética usa técnicas cladistas, un requisito esencial en toda reconstrucción biótica. La interpretación de las causas de la distribución geográfica involucra el componente de tiempo evolutivo, que es diferente al tiempo ecológico.

Preguntas Clave:

1. Histórica: ¿Por qué dos o más especies viven confinadas a ciertas regiones o áreas reconocidas? (Áreas de endemismo).
2. Ecológica: ¿Por qué en un lugar pueden tener más o menos especies o formas de vida que otros lugares? (Causas históricas).

Mecanismos de Movimiento y Escalas

Dispersión

La dispersión puede ser activa o pasiva (ejemplo: el chorlito dorado, Pluviualis dominica). Implica la amplia diseminación continua de lo llamado accidental, o mecanismos para la dispersión (i.e., difusión) o cruzando barreras (i.e., dispersión a saltos). Un mecanismo relacionado es la Foresis (transporte pasivo).

Dispersión y Área de Distribución

Los mecanismos de dispersión como un proceso ecológico son diferentes de la dispersión como un evento biogeográfico histórico. La clave es la «Escala Espacio Temporal».

Mecanismos de Expansión del Área de Distribución:

• Dispersión a Saltos: Movimiento a grandes distancias seguido de establecimiento por dispersores originales en el destino.
• Difusión: Realizada por generaciones y por individuos que gradualmente se extienden desde los márgenes del área de distribución de una especie.
• Migración Secular: Ocurre muy lentamente (en el orden de cientos de generaciones), dando a las especies amplia oportunidad para evolucionar en la ruta. Por ejemplo, la mayoría de las formas de vida se originaron en las regiones al norte del Viejo y Nuevo Mundo. Desde allí migraron hacia el sur, y una vez aislados se modificaron, de tal forma que las biotas de los trópicos del Nuevo y Viejo Mundo comparten muy pocas formas.

Conceptos Cladísticos y Panbiogeográficos

Panbiogeografía

El trazo (o track) es la unidad básica de estudio en Panbiogeografía.

Cladística y Vicarianza

La cladística/vicarianza busca la correspondencia entre relaciones taxonómicas y relaciones de área. La clasificación de los seres vivos debe basarse en el reconocimiento de sus relaciones genealógicas, a través de un cladograma.

• Plesiomorfía: Es el estado ancestral o primitivo de un carácter.
• Apomorfía: Es un rasgo o carácter biológico evolutivamente novedoso, una novedad evolutiva derivada de otro rasgo perteneciente a un taxón ancestral filogenéticamente próximo.

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