CONCEPTO Y TIPOS
El anabolismo es la vía constructiva del metabolismo, es decir, la ruta de síntesis de moléculas 
complejas a partir de moléculas sencillas, para lo que se necesita suministrar energía en forma de ATP. 
Existen dos tipos de anabolismo:
a) Autótrofo: si las moléculas iniciales son inorgánicas (H2O, CO2, NO3, etc.) y se realiza mediante: 
– Fotosíntesis: se produce gracias a la energía luminosa.
Se realiza en plantas, algas, 
cianobacterias y bacterias fotosintéticas.
– Quimiosíntesis: se produce gracias al aprovechamiento de la energía desprendida en 
reacciones de oxidación de moléculas inorgánicas. Se da en algunas bacterias, las quimioautótrofas.
b) Heterótrofo: si las moléculas iniciales son orgánicas (glucosa, aminoácidos, nucleótidos, etc.). Se da 
en todos los organismos con el objetivo de sintetizar reservas energéticas, componentes para que el 
organismo pueda crecer o, simplemente, para que pueda renovar sus estructuras deterioradas.
2.- LA FOTOSÍNTESIS. CONCEPTO Y TIPOS
Es el proceso anabólico autótrofo por el que las sustancias inorgánicas son transformarlas en 
sustancias orgánicas gracias a la energía luminosa. Las moléculas inorgánicas, como el CO2, para 
convertirse en orgánicas, necesitan átomos de hidrógeno (H+ + e-)  y dependiendo de qué molécula sea 
la dadora, distinguimos dos tipos de fotosíntesis:

a) Oxigénica: El dador de los átomos de hidrógeno (H+ + e-) es el agua, de tal manera que estas moléculas sufrirán una lisis o rotura de la cual se desprenderán hidrógenos y oxígeno. Se realiza en plantas superiores, algas y cianobacterias. 6 H2O+6 CO2 –> C6H12O6 + 6 O2
b) Anoxigénica o bacteriana: El dador de los átomos de hidrógeno (H+ + e-) es el sulfuro de hidrógeno
(H2S), por lo que no se desprende oxígeno sino S. Se realiza en bacterias purpúreas y verdes del azufre

Cada uno de los fotosistemas consta de:

1.- Complejo antena: Está formado por cientos de moléculas de clorofila y otros pigmentos como los carotenoides cuya función es captar la energía de la luz y transferirla al centro de reacción. Cuando absorben un fotón se excitan y transfieren esa energía las moléculas cercanas y al centro de reacción.

2.- Centro de reacción: Está formado por dos moléculas especiales de clorofila (a) que al recibir la energía directamente del Sol e indirectamente de los pigmentos de antena libera electrones, por lo que se oxidan. En el PS I esta clorofila (a) se llama P700, ya que absorbe más fuertemente las ondas

luminosas con longitud de onda de 700 nm. En el PS II se llama P680, ya que absorbe más

fuertemente las ondas luminosas con longitud de onda de 680 nm.

3.- Aceptor primario de los electrones: Es la molécula que captura los electrones excitados perdidos por el centro de reacción y los pasa a la cadena transportadora de electrones de la membrana tilacoidal.

FASE LUMINOSA O FOTOQUÍMICA
En esta fase se producen dos procesos:
1.- Fotolisis del agua.- La energía de luz rompe la molécula de H2O en sus dos componentes:
– El oxígeno se desprende como producto final de todo el proceso, saliendo por difusión a la 
atmósfera. 
– El hidrógeno (2 H = 2 H + + 2 e-) es retenido por el NADP+, pasando a su forma reducida  NADPH + H+. Así la célula dispone de poder reductor. Los 2 e- van a reponer los que perderá la clorofila P680 al ser excitada por los fotones de la luz.
2.- Fotofosforilación.- La energía de la luz también se utiliza para formar enlaces éster de fosfato y así transformarse en energía bioquímica en forma de moléculas de ATP.

El proceso comienza cuando los pigmentos del centro de reacción absorben la energía luminosa,sus electrones son excitados y pasan a través de la cadena transportadora de electrones (CTE). En las sucesivas oxidaciones y reducciones se libera energía que será utilizada para introducir protones desde el estroma al interior del tilacoide. Estos protones volverán luego al estroma a través de la ATP sintetasa, produciendo ATP en un proceso similar al de la mitocondria. Este transporte de electrones se puede realizar de dos formas:

1.- Transporte acíclico de electrones

2.- Transporte cíclico de electrones

FASE OSCURA O BIOSINTÉTICA

En esta fase se utiliza la energía (ATP) y el poder reductor (NADPH + H+) obtenidos en la fase luminosa para sintetizar materia orgánica a partir de inorgánica. Se utiliza como fuente de carbono el CO2, como fuente de nitrógeno los nitritos y nitratos y como fuente de azufre los sulfatos.

– Síntesis de compuestos orgánicos de carbono
Se realiza en el estroma mediante un proceso cíclico que fue descubierto por el bioquímico norteamericano Melvin Calvin, por lo que recibe el nombre de ciclo de Calvin. Los aspectos más importantes de este ciclo son:
1.- El CO2 atmosférico o disuelto en agua es fijado al incorporarse a dicho ciclo, consumiendo 3 ATP y 2 NADPH por cada molécula de CO2. Se fija a la ribulosa 1-5 diP (5C) gracias a la enzima más abundante de la naturaleza, la RUBISCO (ribulosa-1,5-difosfato carboxilasa / oxidasa). Se forma un intermediario inestable de (6C) que se rompe en 2 moléculas de gliceraldehído 3-fosfato (3C).
2.- Para formar una molécula de gliceraldehido 3-fosfato nueva el ciclo ha de dar 3 vueltas, incorporando 3 moléculas de CO2, 9 ATP y 6 NADPH. El gliceraldehído 3-fosfato es la molécula precursora de la glucosa y otras moléculas orgánicas. 
3.- Para obtener una molécula de glucosa, que se considera el producto final de la fotosíntesis, el ciclo de Calvin ha de dar 6 vueltas, fijando 6 moléculas de CO2 y consumiendo 18 moléculas de ATP y 12 de NADPH.

BALANCE FINAL FASE OSCURA ( 6 CO2 + 12 NADPH + 12 H+ + 18 ATP –> 1 GLUCOSA + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi)

Se observa que, para sintetizar 1 molécula de glucosa, son necesarios 6 CO2 y 12 H2O. Este agua libera 6 O2 a la atmósfera durante la fase luminosa, y aporta los 12 hidrógenos de la glucosa y los 12 hidrógenos necesarios para pasar los 6 O2 sobrantes del CO2 a las 6 H2O. Como intervienen 24 hidrógenos (12 NADPH + 12 H+), aparecen 24 H+ y 24 e-, y como cada electrón precisa el impacto de dos fotones, uno en el PS I y otro en el PS II, se necesitarán 48 fotones para sintetizar 1 molécula de glucosa (48 hv).

– Síntesis de compuestos orgánicos nitrogenados: a partir del NADPH y el ATP de la fase luminosa, los iones nitrato que se encuentran en el suelo se reducen a iones nitrito, y posteriormente a amoniaco que se incorpora a los compuestos orgánicos. El proceso ocurre en tres etapas:

1º) Reducción de los iones nitrato (NO3-) a iones nitrito (NO2-) gracias a la acción de la enzima nitratorreductasa. El proceso necesita 2 H aportados por el poder reductor.

2º) Reducción de los nitritos (NO2 -) a Amóníaco (NH3), gracias a la acción de la enzima nitritorreductasa. El proceso necesita 6 H aportados por el poder reductor.

3º) Incorporación del Amóníaco (NH3) a compuestos orgánicos, mediante su combinación con un ácido orgánico (el ácido alfa-cetoglutárico), dando lugar a un aminoácido (el ácido glutámico). La reacción está catalizada por la enzima glutamato sintetasa y precisa el consumo de ATP. Después el grupo(–NH2) puede ser transferido desde el ácido glutámico a otros cetoácidos, sintetizándose nuevos aminoácidos por acción de las enzimas transaminasas.

3.- Síntesis de compuestos orgánicos con azufre: a partir del NADPH y el ATP de la fase luminosa se reduce el ión sulfato a ión sulfito y luego a sulfuro de hidrógeno que se combina con otras moléculas y dará aas. Por tanto, se puede resumir la fase oscura como el conjunto de reacciones que se originan en el estroma del tilacoide, que no requiere la presencia de luz ni de clorofila, en el que se sintetiza materia orgánica usando el ATP y el NADPH + H+(poder reductor) obtenido en la fase luminosa.

En el rendimiento de la fotosíntesis influyen los siguientes FACTORES:

1.- Temperatura: Cada especie está adaptada a vivir en un intervalo de temperaturas. Dentro de él, la eficacia del proceso aumenta con la temperatura, debido a la mayor movilidad de las moléculas en la fase oscura. Esto ocurre hasta llegar a una temperatura en que se inicia la desnaturalización de las enzimas y el rendimiento lógicamente disminuye.

2 – Concentración de CO2: Si la intensidad luminosa es elevada y constante, el rendimiento del proceso fotosintético aumenta en relación directa con la concentración de CO2 en el aire hasta llegar a un cierto valor, a partir del cual el rendimiento se estabiliza por la saturación de las enzimas.

3.- Concentración de O2: A mayor concentración de O2, menor es el rendimiento fotosintético debido a los procesos de fotorrespiración.

4.- Intensidad luminosa: Cada especie está adaptada a vivir dentro de un intervalo de intensidad de luz. Hay especies de penumbra y especies fotófilas. Dentro de cada intervalo, a mayor intensidad luminosa, mayor rendimiento, hasta superar ciertos límites, en los que se produce la fotooxidación irreversible de los pigmentos fotosintéticos. Para la misma intensidad luminosa las plantas C4 (adaptadas a climas secos y cálidos), como son las gramíneas, presentan mayor rendimiento que las plantas C3, y nunca llegan a la saturación luminosa.

5.- Tiempo de iluminación: Depende de la especie, ya que hay unas que a más horas de luz, más producción fotosintética tienen y otras que precisan alternarlas con horas de oscuridad.

6.- Color de la luz: La clorofila α y la clorofila  absorben energía luminosa en la regíón azul y roja del espectro; los carotenos y xantofilas, en la azul, y las ficoeritrinas, en el verde. Todos estos pigmentos pasan la energía a las moléculas diana del centro de reacción. Si la longitud de onda es superior a 680 nm (rojo), no actúa el PS II y sólo hay fase luminosa cíclica, con lo que el rendimiento fotosintético disminuye.
7- Escasez de agua: la escasez de agua en el suelo y de vapor de agua en el aire disminuyen el rendimiento fotosintético, ya que las plantas cierran los estomas para evitar la desecación, con lo que se dificulta la entrada de CO2. Además, el aumento de la concentración de oxígeno interno provoca la 
fotorrespiración. Ello explica que, en estas condiciones, las plantas C4 sean más eficaces que las C3.

– QUIMIOSÍNTESIS

La quimiosíntesis es también una forma de nutrición autótrofa en la que, a diferencia de la fotosíntesis, la energía (ATP) y el poder reductor necesarios para los procesos de anabolismo van a proceder de la oxidación de sustancias inorgánicas. Se pueden destacar dos carácterísticas:

1.- Se trata de la forma de nutrición de las bacterias quimiosintéticas, que son los únicos seres vivos no dependientes, ni directa ni indirectamente, de la luz solar. 2.- Muchos de los compuestos reducidos que utilizan, como el NH3 o el H2S, son sustancias que proceden de la descomposición de la materia orgánica. Al oxidarlas, las transforman en sustancias minerales (es decir, inorgánicas) como los nitratos (NO3-) y sulfatos (SO4²-)que pueden ser absorbidas por las plantas. Cierran, pues, los ciclos biogeoquímicos, posibilitando la vida en el planeta. En la quimiosíntesis, al igual que en la fotosíntesis, también se pueden distinguir dos fases:1.- En una primera fase, las bacterias oxidan ciertos compuestos inorgánicos, liberando en esa reacción energía. Esa energía se usa para obtener ATP y poder reductor (NADH + H+). 2.- En una segunda fase, una serie de reacciones similares a la fase oscura de la fotosíntesis, usan ese ATP y NADPH para reducir el CO2, (NO3-), (SO42 -), etc. A moléculas orgánicas. Hay incluso algunas especies de bacterias (p.E. Rhizobium, en las raíces de las plantas leguminosas) pueden incorporar nitrógeno a moléculas orgánicas a partir del nitrógeno atmosférico (N2). 

Según el substrato oxidado tendremos diferentes tipos de bacterias quimiosintéticas:

1.- Bacterias del nitrógeno: Este grupo oxida compuestos reducidos de nitrógeno. Son las responsables de oxidar (NH3) amoniaco, generalmente procedente de la descomposición de cadáveres animales, de defecaciones y de restos vegetales, y transformarlos en nitritos y nitratos que de esta manera llegan al suelo y pueden ser asimilados por las plantas.

Existen dos grupos:

1.1.- Bacterias nitrosificantes: Transforman amoniaco en nitritos. Por ejemplo, Nitrosomonas

1.2.- Bacterias nitrificantes: Transforman nitritos en nitratos. Por ejemplo, Nitrobacter

2.- Bacterias incoloras del azufre: Este grupo oxida el azufre o sus derivados inorgánicos. Son las responsables de oxidar H2S, procedente de la descomposición de la materia orgánica, que abunda en las aguas residuales. (No deben ser confundidas con las bacterias rojas o verdes del azufre, que son fotosintéticas):

3.- Bacterias del hidrógeno: Este grupo oxida H2 hasta H2O

4.- Bacterias del hierro: Este grupo oxida compuestos ferrosos (Fe2+) a férricos (Fe3+) .Abundan en

aguas residuales de minas.

Etiquetas: Anabolismo, Biología Celular, ciclo de Calvin, fase luminosa, Fotosintesis, metabolismo, nutrición autótrofa, quimiosíntesis