Embriología: Tercera Semana del Desarrollo

Gastrulación

Definición: Proceso fundamental en la tercera semana del desarrollo embrionario donde las células del epiblasto migran a través de la línea primitiva para establecer las tres capas germinativas del embrión.

Capas Germinativas

• Ectodermo
• Mesodermo
• Endodermo

¿Cómo se forman las capas germinativas? A través del proceso de gastrulación.

Línea Primitiva

Aparición: Es el primer signo de la gastrulación. Aparece caudalmente debido al movimiento de las células del epiblasto hacia el plano medio del disco embrionario.

Estructura:

• Inicialmente, es poco definida.
• En el embrión de 15-16 días, se observa como un surco angosto con regiones abultadas a cada lado.
• Extremo cefálico: Nodo primitivo (o de Hensen), una elevación discreta rodeada por la fosita primitiva.

Funciones:

• Establece el eje craneocaudal del embrión.
• Define los extremos craneal y caudal, y las superficies dorsal y ventral.

Proceso de Formación:

• Se desarrolla un surco primitivo angosto que se continúa con la fosa primitiva en el nodo de Hensen.
• Aproximadamente en el día 16, aparece el mesodermo intraembrionario.
• Resulta de la convergencia de células epiblásticas hacia la línea media en la cara posterior del disco embrionario.
• El extremo craneal se engrosa para formar el nodo primitivo.

Nodo de Hensen

Ubicación: Extremo craneal de la línea primitiva.

Estructura: Elevación discreta con una pequeña fosita primitiva.

Formación de la Notocorda

Proceso:

1. Las células prenotocordales se invaginan y se desplazan por la línea media hacia adelante hasta alcanzar la placa precordal.
2. Las células prenotocordales se intercalan en el hipoblasto durante un corto tiempo (formando la placa notocordal).
3. El hipoblasto es reemplazado por células endodérmicas, y las células de la placa notocordal se separan para formar la notocorda definitiva.

Prolongación Notocordal: Células mesodérmicas del nodo primitivo proliferan y se dirigen rostralmente hacia la placa precordal, formando un cordón macizo. Se completa aproximadamente el día 20.

Conducto Notocordal: La fosita primitiva se continúa rostralmente por el proceso notocordal, formando el conducto notocordal (día 23).

Notocorda Definitiva: Formará el esqueleto axial.

Canal Neuroentérico: Comunicación temporal entre el saco vitelino secundario y la cavidad amniótica, originado en la fosita primitiva.

Formación de la Notocorda Definitiva: Proliferación de células que se dirigen hacia la fosita primitiva, formando un cordón macizo que se desprende del endodermo.

Desarrollo del Mesodermo Intraembrionario

Formación:

• Muchas células del epiblasto se separan y migran internamente para formar una red laxa llamada mesoblasto.
• El mesoblasto se extiende lateral y cranealmente para formar una capa entre el epiblasto y el hipoblasto: el mesodermo intraembrionario.

Gastrulación: Proceso Detallado

Invaginación: Las células que llegan a la región de la línea primitiva adoptan una configuración de matraz, se desprenden del epiblasto y se deslizan por debajo de él.

Capas Embrionarias (Disco Trilaminar):

• Endodermo Embrionario: Formado por células invaginadas que desplazan al hipoblasto. Constituye la superficie ventral, sobre el saco vitelino.
• Mesodermo Embrionario: Formado por células invaginadas que se sitúan entre el epiblasto y el endodermo. Es la capa intermedia.
• Ectodermo Embrionario: Formado por las células que permanecen en la superficie epiblástica. Constituye la superficie dorsal, cubierto por la cavidad amniótica.

Conversión: El disco embrionario bilaminar se convierte en trilaminar.

Tiempo: Comienza alrededor del día 14 y termina alrededor del día 19.

Control Molecular (FGF-8): El Factor de Crecimiento de los Fibroblastos 8 (FGF-8) controla la migración y especificación celular hacia el mesodermo.

• Regula la expresión de cadherina E y Brachyury (T).
• Regula el movimiento celular y la especificación celular hacia el mesodermo.

Establecimiento de los Ejes Corporales

Ejes Definidos:

• Anteroposterior
• Dorsoventral
• Derecho-Izquierdo

Tiempo: Se lleva a cabo antes y durante la gastrulación.

Eje Anteroposterior

Inducción: Inducido por genes localizados en el endodermo visceral anterior (AVE).

Endodermo Visceral Anterior (AVE):

• Expresa genes esenciales para la formación de la cabeza: OTX2, LIM1, HESX1.
• Cerberus y Lefty establecen el extremo craneal antes de la gastrulación.
• Nodal: Inicia la línea primitiva y mantiene la integridad del nódulo y la línea primitiva.

Eje Dorsoventral

Ventralización del Mesodermo:

• Determinada por la Proteína Morfogenética del Hueso 4 (BMP-4) y el Factor de Crecimiento de los Fibroblastos (FGF).
• BMP-4 es secretada por todo el disco embrionario (excepto la Zona Marginal Posterior, Z.M.P.).
• BMP-4 y FGF ventralizan el mesodermo y contribuyen a la formación del mesodermo intermedio y lateral.

Dorsalización del Mesodermo: Ocurre en áreas cefálica, media y caudal del embrión.

Eje Lateral (Izquierdo-Derecho)

Lado Izquierdo:

• FGF8 mantiene la expresión de Nodal en el mesodermo lateral, así como de Lefty-2.
• Nodal y Lefty-2 regulan positivamente a PITX2, que se expresa en el lado izquierdo del corazón, estómago y primordio intestinal.
• La expresión ectópica de PITX2 causa defectos de lateralidad.

Lado Derecho:

• Snail (factor de transcripción) se expresa solo en la lámina mesodérmica lateral derecha.

Crecimiento del Disco Embrionario

Desarrollo Cefalocaudal:

• En la parte cefálica, las capas germinales comienzan su diferenciación a mediados de la tercera semana.
• En la parte caudal, la diferenciación comienza al final de la cuarta semana.

Desarrollo Trofoblástico

Inicio de la Tercera Semana:

• Vellosidades primarias: Núcleo citotrofoblástico cubierto por una capa sincitial.

Desarrollo Posterior:

• Vellosidades secundarias: Células mesodérmicas invaden el núcleo de las vellosidades primarias.

Final de la Tercera Semana:

• Vellosidades terciarias: Células mesodérmicas se diferencian en células sanguíneas y vasos sanguíneos pequeños, formando el sistema capilar velloso.
• Vellosidades de Anclaje (Troncales): Se extienden desde la placa coriónica hasta la decidua basal.
• Vellosidades Libres (Terminales): Nacen de los lados de las vellosidades de anclaje; a través de ellas se realiza el intercambio de nutrientes y otros productos.

Anclaje: El embrión queda anclado a su cubierta trofoblástica por el pedículo de fijación (futuro cordón umbilical).

Malformaciones Congénitas

Teratomas Sacrococcígeos:

• Restos de la línea primitiva persisten en la región sacrococcígea.
• La proliferación de células pluripotentes produce tumores.
• Pueden contener tejidos derivados de las tres capas germinales.
• Son los tumores más comunes en neonatos y los tumores de células germinales más comunes en lactantes y niños pequeños. La mayoría son benignos.

Etiquetas: capas germinativas, ectodermo, embriología, gastrulación, tercera semana