04 Oct
El Mundo del ARN y la Ribosa
El Azúcar Pentosa: Ribosa
La ribosa es la base de moléculas muy importantes como: ATP, NAD, FAD, CoA, AMPc y GTP.
En el metabolismo celular, a partir de ribonucleótidos se sintetizan desoxirribonucleótidos.
El ADN es una molécula más estable que el ARN.
La Etapa Celular: El Procariota Ancestral
Estas células primitivas pudieron aparecer hace entre 3800 y 4000 millones de años (m.a.). Sin embargo, la primera huella de la presencia de células son restos fósiles, resultado del metabolismo celular de los estromatolitos, que datan de algo más de 3500 m.a.
Las primeras células debieron ser procariotas con nutrición heterótrofa y metabolismo anaerobio (en la atmósfera escaseaba el oxígeno y en el caldo primitivo abundaba la materia orgánica para consumir como nutriente).
Es posible que esta célula ya dispusiera de una pared rígida aislante. Este tipo celular es lo que se ha denominado procariota ancestral.
De la Célula Procariótica a la Eucariótica
El procariota ancestral pudo dar lugar a tres ramas evolutivas diferentes:
- Eubacterias.
- Arqueobacterias.
- Eucariotas.
La Aparición de la Fotosíntesis
Los procariotas ancestrales anaerobios debían producir grandes cantidades de CO₂ en sus fermentaciones, y la materia orgánica disponible como nutriente debió empezar a escasear.
En estas condiciones (hace 3700 m.a.) debieron surgir los primeros procariotas fotosintéticos, capaces de aprovechar ese CO₂ y otros gases abundantes como el N₂ para fabricar materia orgánica.
Inicialmente, estos tipos celulares utilizaban H₂ del H₂S para reducir estos gases y depositar el Azufre (S). Más adelante, se empezó a utilizar H₂O, un proceso más difícil pero más rentable que libera O₂ como hacen las actuales cianobacterias.
El Impacto Trascendental del Oxígeno
La aparición de la fotosíntesis fue un hecho trascendental. Aunque debió comenzar hace más de 3500 m.a., la acumulación del oxígeno liberado en la atmósfera no sucedió hasta hace algo menos de 2000 m.a.
El oxígeno era un problema, pues resultaba tóxico para los anaerobios:
- Para algunos supuso la extinción.
- Otros encontrarían medios sin oxígeno donde sobrevivir.
Pero tuvieron que surgir procariotas capaces de consumirlo y eliminarlo, uniéndolo a hidrógeno para formar agua (como hacen las mitocondrias) o en otras reacciones oxidativas (como hacen los peroxisomas).
Aparece la respiración aerobia, que tiende a mantener un equilibrio con la fotosíntesis hasta que, hace unos 1500 m.a., el oxígeno alcanza un nivel estable. Todos estos grupos de procariotas constituyen ahora las eubacterias.
El Linaje de las Arqueobacterias (Archaea)
Algunos procariotas ancestrales mantuvieron muchas de sus características primitivas, adaptados a ambientes extremos, y habrían formado el grupo de las arqueobacterias.
Las arqueas presentan aspectos moleculares más semejantes a los eucariotas que a los procariotas, lo que indica que debieron separarse evolutivamente de estos antes que de los eucariotas.
Las arqueas se caracterizan por vivir en condiciones extremas, como:
- Temperatura.
- pH.
- Salinidad.
- Falta de oxígeno.
Ejemplos: Methanosarcina barkeri, Halobacterium halobium.
Evolución hacia la Organización Eucariótica
En una tercera rama, los ancestros de las arqueobacterias perdieron la pared para evolucionar hacia la organización eucariótica.
Su membrana flexible se plegó hacia el interior y formó compartimentos que aislaron, entre otras cosas, el material genético, diferenciando el núcleo y el resto de orgánulos endomembranosos. Además, surgiría un citoesqueleto.
La célula también podría incorporar partículas del exterior por endocitosis (fagocitosis).
El procariota ancestral habría evolucionado así hasta un eucariota ancestral anaerobio y heterótrofo o fagocito primitivo, hace algo más de 2000 m.a.
Comparativa de Dominios Celulares: Procariotas y Eucariotas
| Característica | Bacteria (Procariota) | Archaea (Procariota) | Eukarya (Eucariota) |
|---|---|---|---|
| Adaptaciones Generales | Sencillez, rapidez y eficiencia metabólica, estrategia de la R. | Sencillez, ambientes extremos. | Complejidad, tamaño grande, estrategia de la K. |
| Tamaño | Pequeñas (Normalmente de 1 a 5 micras). | Pequeñas (Normalmente de 1 a 5 micras). | Grandes (Normalmente de 5 a 50 micras). Entre 1.000 y 10.000 veces mayores que procariotas típicas. |
| Material Genético | ADN circular, sin nucleosomas (sin histonas), 1 cromosoma. | ADN circular, con nucleosomas (con proteínas semejantes a histonas), 1 cromosoma. | ADN lineal, con nucleosomas y estructuras superiores, ligado a histonas y otras proteínas, varios cromosomas. |
| Membranas Internas | Pocas o ninguna, sin membrana nuclear. Formadas por fosfolípidos. | Ninguna, sin membrana nuclear. Formadas por éteres de terpenos. | Muchas membranas internas: Retículo endoplasmático, Golgi, Lisosomas, Vacuolas, Membrana nuclear. Formadas por fosfolípidos. |
| Pared Celular | Casi siempre presente, formada por peptidoglucano y otros compuestos. | Casi siempre presente, no formada por peptidoglucano. | Frecuente, formada por polisacáridos (celulosa, quitina…) y otras sustancias. |
| Otros Orgánulos | Ribosomas pequeños 70s. | Ribosomas pequeños 70s (?). | Ribosomas grandes 80s, Mitocondrias y Plastos, Microtúbulos. |
| Formas | No muy variadas: Cocos, Bacilos, Espirilos, Filamentos. | No muy variadas: Cocos, Bacilos, Filamentos, Aplanadas. | Muy variadas. |
| Reproducción y Sexualidad | Reproducción asexual, pueden tener procesos parasexuales. | Reproducción asexual, pueden tener procesos parasexuales. | Reproducción sexual o asexual. Asexual: Mitosis. Sexual: Meiosis y fecundación. |
| Metabolismo | Muy variado. | Variado. | Poco variado. Todos aerobios. |
La Teoría Endosimbióntica de Lynn Margulis
Endosimbiosis y la Célula Eucariótica Heterótrofa
Está prácticamente admitido que las células eucarióticas proceden de un proceso de endosimbiosis ocurrido hace unos 1500 m.a., según la teoría propuesta por Lynn Margulis.
Los eucariotas ancestrales debieron fagocitar a procariotas aerobios mucho menores que, en lugar de ser digeridos, establecieron una relación de simbiosis.
El beneficio mutuo fue claro:
- El eucariota ancestral encontró la forma de soportar el ambiente aerobio al beneficiarse de las reacciones del procariota que consumía oxígeno y liberaba energía (respiración aerobia).
- El procariota encontró protección, aislado del ambiente hostil exterior.
La relación llegó a ser tan íntima que intercambiaron parte de material genético. Estos procariotas han pasado a constituir las mitocondrias de las células eucariotas actuales, salvándose quizá de este modo de la extinción.
Evolución del Eucariota Heterótrofo
En algún momento, el desarrollo de la endocitosis y la síntesis de enzimas hidrolíticas hizo cambiar la digestión de extracelular a intracelular, lo que supuso un gran avance en la explotación del entorno.
Este eucariota ancestral evolucionaría hacia las formas pluricelulares de los animales, hongos y algunos protoctistas (como los protozoos).
Endosimbiosis y la Célula Eucariótica Fotosintética
Posteriormente, algunas células eucarióticas debieron englobar a otro tipo de procariota: las cianobacterias primitivas, que pasaron a ser los cloroplastos actuales.
El beneficio mutuo de esta segunda simbiosis fue:
- Las cianobacterias primitivas obtenían protección.
- La célula eucariota obtenía materia orgánica y dejaba de depender de su obtención, bastándole con disponer de luz, agua, gases y algunos iones de sales minerales.
Así apareció la célula eucariótica fotosintética, a partir de la cual evolucionaron varios grupos de Protoctistas (como algas rojas, pardas y verdes) y, de estas últimas, las plantas.
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