El Blastocisto: Definición y Estructura

El blastocisto es un estadio crucial en el desarrollo de un embrión de mamífero, equivalente a la blástula en otros embriones animales. Se caracteriza por ser la etapa en la que el embrión se implanta en la pared uterina. Esta estructura está compuesta por dos componentes principales: el trofoblasto y la masa celular interna (MCI).

Segmentación Embrionaria en Mamíferos

La segmentación en mamíferos es notablemente lenta, iniciándose aproximadamente un día después de la fecundación. A diferencia de otros grupos, es de tipo holoblástica isolecítica, similar a la observada en equinodermos y anfibios, pero con una característica distintiva: es rotacional. El primer plano de segmentación está determinado por el punto de entrada del espermatozoide.

Un aspecto fundamental en mamíferos es la activación temprana del genoma cigótico. Esto significa que las proteínas transcritas en el cigoto (de origen materno) ejercen su función desde las primeras etapas del desarrollo embrionario.

Compactación y Formación de la Mórula

En los humanos, la activación de los genes del cigoto ocurre cuando el embrión se encuentra en la fase de 8 blastómeros. Durante la segmentación en mamíferos, un proceso crucial es la compactación.

Por ejemplo, en el ratón, los blastómeros en la fase de 8 células se encuentran inicialmente en un estado relajado. Sin embargo, en la siguiente división, se produce un cambio drástico en su comportamiento: comienza la expresión de la E-cadherina. Esta proteína provoca que los blastómeros se unan estrechamente, formando una bola compacta.

Las células externas de esta estructura se unen mediante uniones estrechas (tight junctions), impidiendo el paso de moléculas pequeñas al interior. Por el contrario, las células que permanecen en el interior de la bola están unidas por uniones GAP (gap junctions), lo que permite el paso de iones y moléculas pequeñas entre ellas.

Cuando el embrión de ratón alcanza la etapa de 16 células, se forma la estructura conocida como mórula, que se caracteriza por:

• Un grupo mayoritario de células externas, que posteriormente darán lugar al trofoblasto.
• Un grupo menor de células internas, que formarán la masa celular interna (MCI).

Cavitación y Formación del Blastocisto

Dado que la mórula carece de cavidad interna, experimenta un proceso fundamental conocido como cavitación. Durante este proceso, el trofoblasto secreta líquido hacia el interior para formar el blastocele. Además, las células trofoblásticas poseen bombas sodio-potasio ATPasa e intercambiadores de sodio/H⁺ que introducen iones Na⁺ en el blastocisto.

Como resultado de la acumulación de líquido y iones, el blastocele se expande, lo que provoca que las células de la masa celular interna se posicionen y adhieran a una de las caras del trofoblasto. Esta estructura, compuesta por el trofoblasto y la masa celular interna, es lo que se conoce como blastocisto.

En esta etapa, el blastocisto aún se encuentra envuelto por la zona pelúcida, lo que le permite seguir expandiéndose sin adherirse prematuramente al útero.

Potencia Celular y Eclosión del Blastocisto

Cuando se produce la primera diferenciación, los 2 blastómeros iniciales son totipotentes, ya que pueden dar lugar tanto a células del trofoblasto como de la masa celular interna. Una vez que la masa celular interna y el trofoblasto se han formado, las células se vuelven pluripotentes, lo que significa que solo pueden dar lugar a células de su respectiva línea.

Las divisiones celulares continúan, y cuando se alcanza la fase de 64 células, aproximadamente 13 conforman la masa celular interna y el resto el trofoblasto. En este punto, la masa celular interna secreta proteínas que estimulan la división de las células trofoblásticas.

El trofoblasto, a su vez, secreta una proteasa llamada tripsina, que degrada la zona pelúcida. Este proceso se conoce como eclosión del blastocisto. A partir de este momento, el blastocisto entra en contacto directo con el útero, el cual secreta progesterona y estrógenos.

Implantación del Blastocisto

Las hormonas uterinas (progesterona y estrógenos) alteran el endometrio, induciendo la secreción de una matriz extracelular que facilita la captura del blastocisto.

Cuando se establece la unión entre el embrión y la pared uterina, se activan diversos sistemas de adhesión para la fijación del embrión al útero. El trofoblasto sintetiza integrinas, que se unen a componentes de la matriz extracelular como el colágeno, la fibronectina y la laminina. Además, las células trofoblásticas sintetizan heparán sulfato, que también contribuye a la adhesión a la matriz extracelular uterina.

Las células trofoblásticas también producen cadherinas P (placentarias), que se encuentran igualmente en el endometrio, reforzando la unión.

Los factores WNT señalizan a las células trofoblásticas para que secreten proteasas. Estas enzimas digieren la matriz extracelular, permitiendo que el embrión penetre o se «entierre» en la pared uterina, completando así la implantación.

Factores de Transcripción en la Blástula Tardía (Nota Adicional)

En la etapa de la blástula tardía, durante las divisiones mitóticas y la separación de la cromatina, intervienen varios factores de transcripción. Entre ellos, destaca VEG T, presente en las células de la mitad vegetal de la blástula. Este factor de transcripción se une a los promotores, iniciando una nueva transcripción que conduce a la formación de células endodérmicas. A su vez, estas células secretan factores que inducen la diferenciación de las células suprayacentes en células mesodérmicas.

Conceptos Adicionales en Embriología

Media Luna Germinal

La media luna germinal se refiere a células hipoblásticas desplazadas que quedan confinadas en una zona anterior del área pelúcida del embrión en aves. Aunque no contribuye directamente a la formación de ninguna parte del embrión somático, esta región es crucial porque contiene los precursores de las células germinales primordiales (PGCs).

Tipos de Especificación Celular

La especificación celular es el proceso mediante el cual una célula se compromete a un destino particular. Existen tres tipos principales:

Especificación Autónoma

• Característica principal: Predominante en la mayoría de los invertebrados.
• Mecanismo: Se produce por la adquisición diferencial de moléculas citoplasmáticas presentes en el óvulo.
• Resultados: La segmentación genera los mismos linajes celulares en cada embrión de la especie, y los destinos de los blastómeros son, por lo general, constantes.
• Temporalidad: La especificación del tipo celular precede a cualquier migración embrionaria a gran escala.
• Desarrollo: Produce un desarrollo en «mosaico», donde las células no pueden cambiar su destino si se pierde un blastómero.

Especificación Condicional

• Característica principal: Presente en todos los vertebrados y en algunos invertebrados.
• Mecanismo: Se basa en la interacción entre las células, donde sus posiciones relativas son cruciales.
• Resultados: Las segmentaciones variables producen células sin una asignación constante de destino inicial.
• Temporalidad: Las reorganizaciones celulares masivas y las migraciones preceden o acompañan a la especificación.
• Desarrollo: Confiere una capacidad «regulativa» al desarrollo, permitiendo a las células adquirir funciones diferentes si su entorno cambia.

Especificación Sincitial

• Característica principal: Típica de la mayoría de los insectos.
• Mecanismo: La especificación de las regiones del cuerpo ocurre mediante interacciones entre regiones citoplasmáticas antes de la celularización del blastodermo.
• Resultados: Las segmentaciones variables producen células con destinos no rígidos para núcleos específicos.
• Temporalidad: Después de la celularización, la especificación condicional es el tipo de especificación más frecuentemente observado.

Etiquetas: blastocisto, compactación, desarrollo embrionario, embriogénesis, Implantación, segmentación