El metabolismo celular comprende una serie de reacciones bioquímicas esenciales para la vida. Dentro de este, los procesos anabólicos son fundamentales para la construcción de moléculas complejas a partir de precursores más simples, requiriendo un aporte de energía. A continuación, exploraremos los principales mecanismos anabólicos: la fotosíntesis, la quimiosíntesis y el anabolismo heterótrofo.

La Fotosíntesis: Captura de Energía Luminosa

La fotosíntesis es el proceso mediante el cual las plantas, algas y algunas bacterias transforman la energía luminosa en energía química, sintetizando compuestos orgánicos. Este proceso se divide en dos fases principales: la fase luminosa y la fase oscura.

Fase Luminosa: Producción de ATP y NADPH

La fase luminosa de la fotosíntesis tiene lugar en la membrana de los tilacoides, donde se localizan los pigmentos fotosintéticos, la cadena transportadora de electrones y la ATP sintasa.

Fase Luminosa Acíclica (Esquema en Z)

El proceso se inicia con la llegada de fotones al fotosistema II, lo que provoca la excitación de su pigmento diana, que pierde tantos electrones como fotones haya absorbido. De ahí, los electrones pasan a una serie de aceptores, que se reducen y oxidan sucesivamente, conformando la denominada cadena transportadora de electrones. Para reponer los electrones de la clorofila, se produce la hidrólisis de moléculas de agua, lo que se denomina fotólisis del agua.

H₂O → 2 H⁺ + 2 e⁻ + ½ O₂

Este proceso tiene lugar en la cara interna de la membrana de los tilacoides. Así, los dos electrones liberados por cada molécula de agua son transferidos a la molécula diana, y los dos protones se acumulan en el interior del tilacoide. Estos protones, sumados a los que se bombean al atravesar los electrones la cadena transportadora, crean una diferencia de potencial electroquímico a ambos lados de la membrana. De este modo, los protones pasarán a favor de gradiente por una ATP-sintetasa, según la hipótesis quimiosmótica, con la consiguiente síntesis de ATP, que se acumula en el estroma. A esto se le denomina fotofosforilación del ADP:

ADP + Pi → ATP + H₂O

Al incidir dos fotones en el fotosistema I, su clorofila diana pierde dos electrones, que son captados por la ferredoxina y otros aceptores posteriores. Estos electrones son repuestos por los transportadores anteriores (plastocianina). La ferredoxina pasa los dos electrones a la enzima NADP⁺-reductasa, que capta dos protones del estroma y reduce el NADP⁺ a NADPH + H⁺, lo que se denomina fotorreducción del NADP⁺. Con esto, los productos finales de la fase luminosa acíclica son ATP y NADPH + H⁺, que serán empleados en la fase oscura.

Si se representan los componentes de la cadena transportadora de electrones según su potencial de oxidorreducción, se obtiene un esquema en Z.

Fase Luminosa Cíclica

La fase luminosa cíclica también tiene lugar en la membrana tilacoidal en presencia de luz. Los electrones excitados en el fotosistema I pasan a la ferredoxina, y de ahí al citocromo b₆-f, en vez de a la NADP-reductasa, y el transporte continúa hasta que vuelven al fotosistema I. Como no interviene el fotosistema II, no se produce la fotólisis del agua y, por lo tanto, no se libera oxígeno. Los electrones tampoco llegan a la NADP-reductasa, por lo que no se obtiene NADPH. Sin embargo, sí pasan por el citocromo b₆-f, por lo que se produce el bombeo de protones y la consiguiente síntesis de ATP.

De este modo, se puede obtener ATP sin necesidad de generar NADPH, lo que es importante ya que en la fase oscura se necesita más energía (ATP) que poder reductor (NADPH).

Fase Oscura (Ciclo de Calvin): Síntesis de Compuestos Orgánicos

La fase oscura es la síntesis de moléculas orgánicas sencillas por reducción de moléculas inorgánicas, utilizando la energía del NADPH y del ATP sintetizados en la fase luminosa. Ocurre en el estroma del cloroplasto y puede suceder tanto en ausencia como en presencia de luz.

El principal sustrato utilizado en la fase oscura es el CO₂, que es reducido a monosacáridos sencillos, precursores del resto de las moléculas orgánicas. Sin embargo, los vegetales superiores son capaces de reducir otros sustratos inorgánicos, como los nitratos a amoniaco y los sulfatos a sulfuro de hidrógeno, que incorporan a sus aminoácidos.

Síntesis de Compuestos de Carbono (Ciclo de Calvin)

Se realiza mediante un proceso cíclico descubierto en 1911 por Melvin Calvin, por lo que se denomina Ciclo de Calvin.

El CO₂ es fijado por una molécula orgánica de cinco carbonos, la ribulosa-1,5-bisfosfato, gracias a la enzima ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa/oxigenasa (RuBisCO), generando un compuesto de seis átomos de carbono muy inestable, que se rompe en dos moléculas de tres carbonos, el ácido 3-fosfoglicérico. Como es una molécula de tres carbonos la primera en ser sintetizada, las plantas que siguen esta vía metabólica suelen denominarse plantas C₃, que son las más comunes.

El ácido 3-fosfoglicérico es fosforilado y posteriormente reducido a gliceraldehído 3-fosfato (G3P). En este proceso se consume NADPH y ATP fabricados en la fase luminosa.

En cada vuelta del ciclo se reduce una sola molécula de CO₂, por lo que para obtener una molécula neta de G3P (tres carbonos), el ciclo tiene que producirse tres veces. Para la síntesis de una molécula neta de glucosa (6 carbonos), debe producirse seis veces.

Mediante la fijación de 3 moléculas de CO₂ se obtienen 6 moléculas de G3P; de ellas, una constituye el rendimiento neto del ciclo, sale de este y es utilizada para la síntesis de glucosa y otras moléculas orgánicas. Las otras cinco moléculas de G3P se emplean en la recuperación de las 3 moléculas de ribulosa-1,5-bisfosfato utilizadas en la fijación de las tres moléculas de CO₂; en este proceso se gasta ATP procedente de la fase luminosa. De esta forma se cierra el ciclo.

En el Ciclo de Calvin, por cada CO₂ incorporado, se precisan 2 NADPH y 3 ATP. Y es en él donde se encuentra la enzima más abundante de la biosfera, la RuBisCO.

La ecuación química general de la fotosíntesis para una molécula de glucosa es:

6 CO₂ + 6 H₂O + Energía luminosa → C₆H₁₂O₆ + 6 O₂

Síntesis de Compuestos Orgánicos Nitrogenados

La reducción de los iones nitrato (NO₃⁻), que se encuentran disueltos en el suelo, se realiza gracias al ATP y al NADPH obtenidos en la fase luminosa. Esto ocurre en tres etapas:

• Reducción de nitrato a nitrito: Los iones nitrato (NO₃⁻) se reducen a iones nitrito (NO₂⁻), gastando un NADPH.
• Reducción de nitrito a amoniaco: Los nitritos se reducen a amoniaco (NH₃), gastando un NADPH.
• Incorporación del amoniaco: El amoniaco se incorpora a los esqueletos carbonados para generar los aminoácidos, para lo que se consume un ATP.

Síntesis de Compuestos Orgánicos con Azufre

Los grupos sulfato (SO₄²⁻) se reducen a ion sulfito (SO₃²⁻) y luego a sulfuro de hidrógeno (H₂S), proporcionando los grupos tiol (-SH) que son incorporados al esqueleto carbonado para formar el aminoácido cisteína. La reducción del sulfato requiere ATP y NADPH que son proporcionados por la fase luminosa.

La Quimiosíntesis: Energía de Reacciones Químicas

La quimiosíntesis es un proceso anabólico autótrofo, mediante el cual se sintetizan compuestos orgánicos a partir de compuestos inorgánicos. Se emplea como fuente de energía la energía química que se desprende de la oxidación en el medio de diversos compuestos inorgánicos sencillos. Los organismos que la llevan a cabo se llaman quimioautótrofos o quimiolitótrofos, todos ellos bacterias.

Al igual que en la fotosíntesis, en la quimiosíntesis también se distinguen dos fases:

• Primera fase: Se obtiene ATP y NADH (o NADPH).
• Segunda fase: Se emplea el ATP y el NADH de la primera fase para sintetizar compuestos orgánicos a partir de sustancias inorgánicas. Estas vías metabólicas son las mismas que en la fase oscura de la fotosíntesis (Ciclo de Calvin).

Los microorganismos que la llevan a cabo tienen una gran importancia ecológica, por el papel que desempeñan en los ciclos biogeoquímicos, produciendo la mineralización de la materia orgánica y con ello el cierre del ciclo de la materia.

Los sustratos inorgánicos que utilizan estas bacterias proceden, en muchos casos, de la actividad biológica de otros seres. Estos sustratos varían de unas bacterias a otras y, según cuáles sean estos, se diferencian varios grupos de bacterias quimiosintéticas.

Anabolismo Heterótrofo: Construcción a partir de Precursores Orgánicos

El anabolismo heterótrofo es el proceso metabólico de formación de moléculas orgánicas complejas a partir de moléculas orgánicas sencillas denominadas precursoras, siempre con un gasto energético. Estos procesos tienen lugar tanto en organismos autótrofos como en heterótrofos.

En muchas ocasiones, las vías anabólicas heterótrofas son parecidas a las vías catabólicas en sentido inverso, pero no iguales, ya que no todas las enzimas pueden catalizar en los dos sentidos.

Anabolismo de Glúcidos

El anabolismo heterótrofo de glúcidos tiene lugar principalmente en el citosol, y en él se pueden distinguir dos fases:

• Gluconeogénesis: Es el proceso de obtención de glucosa a partir de sustancias orgánicas no glucídicas. En las células animales, estas sustancias son el ácido pirúvico y los aminoácidos, y en las células vegetales y microorganismos, además, los ácidos grasos (a través del ciclo del glioxilato). La gluconeogénesis no es exactamente el proceso inverso a la glucólisis, ya que no todas las enzimas y metabolitos intermedios son idénticos.
• Glucogenogénesis y Amilogénesis: Es la síntesis de los polímeros de glucosa u otras hexosas. Estos procesos difieren según el tipo de célula: en las animales se sintetiza glucógeno y en las vegetales almidón.

Anabolismo de Lípidos

Los lípidos con función de reserva más importantes son las grasas o triglicéridos.

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