Productividad Primaria Neta (PPN) y su Medición

La Productividad Primaria Neta (PPN) es la producción de energía por los productores primarios (plantas) a través de la fotosíntesis, menos la energía gastada en el mantenimiento (respiración). La energía restante se dedica al crecimiento vegetativo y la reproducción.

Lo que se dedica a crecimiento y reproducción forma la biomasa, que es energía química almacenada a largo plazo y que consumen los herbívoros.

La PPN es, por tanto, el incremento de energía que se acumula en los productores primarios. Normalmente, se mide como el incremento de biomasa de la vegetación entre dos momentos dados, una vez descontada la energía gastada en la respiración o mantenimiento.

La PPN representa la variación de biomasa por unidad de tiempo.

PPN = Δ BIOMASA / tiempo

Para comparar distintas comunidades, la biomasa se estandariza por unidad de superficie o de volumen. Las unidades comunes son:

• Toneladas / (hectárea x año) para sistemas forestales.
• Gramos / (m² x año) para ecosistemas dominados por herbáceas.
• Gramos / (litro x año) para fitoplancton (productores primarios acuáticos).

Estimación de la PPN en Sistemas Acuáticos (Fitoplancton)

La PPN en sistemas acuáticos, donde recae sobre el fitoplancton, se estima mediante el intercambio gaseoso:

• Las mediciones de fotosíntesis pueden ser de variaciones de CO₂ o de O₂.
• Se mide la concentración inicial de CO₂ disuelto en el agua a distintas profundidades, ya que la temperatura y la luz varían con la profundidad y afectan la fotosíntesis.
• A cada profundidad, se colocan dos botellas con un volumen de agua: una transparente (permite fotosíntesis + respiración) y otra opaca (solo permite respiración).
• Se mide el intercambio gaseoso (variación de [CO₂]) transcurrido un tiempo.
• En las botellas opacas, la [CO₂] se incrementa debido a la respiración.
• En las botellas transparentes, ocurre simultáneamente fotosíntesis y respiración (normalmente la fotosíntesis es mayor), por lo que la [CO₂] disminuirá.

Productividad Primaria Bruta (PPB)

La Productividad Primaria Bruta (PPB) es la energía total fijada por fotosíntesis antes de descontar la respiración.

PPB = PPN + Respiración + biomasa perdida.

Medición de la PPN en Pastizales (Cosecha de Plantas)

En comunidades herbáceas, la PPN se mide mediante la cosecha de biomasa de la vegetación herbácea en dos momentos distintos.

• Se cosechan independientemente la parte aérea y la enterrada (raíces).
• La parte aérea se cosecha en una superficie conocida, se recorta, se seca a 80ºC y se pesa.
• Para las raíces, se clavan cilindros de acero o plástico de superficie conocida hasta una profundidad determinada, se saca un testigo de tierra con raíces, se separan las raíces lavándolas con agua, se secan y se pesan.
• La biomasa total es la suma de la parte aérea y radical, estandarizadas para la misma superficie.
• La diferencia de peso entre los dos momentos elegidos (cosechas) da la PPN.

Condicionantes para Medir Bien la Biomasa de Raíces

Medir la biomasa de raíces presenta desafíos:

• Es difícil cosechar materia muerta, especialmente raíces. Muchas raíces cosechadas pueden estar muertas y no pertenecer al periodo de interés.
• Decidir la profundidad de excavación para cosechar las raíces es un desafío. Aunque la mayor parte de las raíces forestales suelen estar en los dos primeros metros, en algunos ecosistemas gran parte de la biomasa puede estar a mayor profundidad. En herbáceas, la mayoría se concentra en los primeros 30-40 cm.
• También hay materia exportada del sistema en forma de materia alóctona desconocida, como algas bentónicas y fitoplancton que se pierden al morir y precipitan al fondo.

Uso de Ecuaciones Alométricas para Estimar Biomasa Forestal

Las ecuaciones alométricas son herramientas que permiten predecir una variable a partir de otra de diferente magnitud o dimensión, basándose en que las partes de un organismo guardan proporciones entre sí.

Se usan para simplificar la medición de la biomasa en ecosistemas forestales, evitando el laborioso trabajo de cortar y pesar árboles directamente.

Permiten predecir la biomasa de un árbol a partir de una medida sencilla como el diámetro normal (diámetro del tronco a la altura del pecho).

El proceso general es:

1. Para desarrollarlas, se muestrea una pequeña población de árboles al azar, se mide su biomasa y su diámetro normal.
2. Se ajustan ecuaciones que relacionan estas variables.
3. Luego, en parcelas representativas (500-1000 m²), se mide el diámetro normal de todos los árboles.
4. Usando las ecuaciones alométricas desarrolladas, se estima la biomasa de cada árbol.
5. La suma de la biomasa estimada de todos los árboles en la parcela se estandariza a una hectárea.

Es crucial saber que las ecuaciones alométricas son específicas para cada especie y solo son válidas para el sitio donde se muestrean; no deben usarse en sitios con condiciones ambientales o densidades poblacionales diferentes.

Medición Directa de Biomasa de Hojas en Sistemas Forestales

En ecosistemas forestales, además de la biomasa de troncos y ramas estimada con ecuaciones alométricas, se cuantifica la biomasa de hojas, flores, frutos y ramillas.

Esto se hace usando trampas de hojas, que son redes dispuestas aleatoriamente en el bosque.

El proceso es:

1. Las redes (con una superficie de 1 a 4 m²) capturan los materiales finos que caen (hojarasca).
2. Durante un año, se recoge continuamente el material capturado, se seca y se pesa.
3. El resultado obtenido de la superficie de la red se extrapola a una hectárea.

Patrones de Variación de la PPN en Biomas Terrestres y Acuáticos

Los principales patrones de variación de la PPN son:

1. Ecosistemas terrestres:
   • La PPN es generalmente muy elevada en las zonas ecuatoriales, con alta temperatura y precipitación.
   • Existe una tendencia general a que la PPN disminuya al incrementarse la latitud.
   • Hay muchas excepciones al patrón latitudinal. Amplias zonas de baja PPN se encuentran en desiertos (Sahara, Arabia, Australia) y altas cordilleras (Andes), incluso a latitudes bajas, contrastando con zonas lluviosas a la misma latitud con alta PPN.
2. Ecosistemas marinos:
   • El patrón más evidente es que la productividad marina disminuye según te alejas de la costa.
   • Los centros de los océanos tienen una productividad muy baja, similar a los desiertos terrestres.
   • Los sitios más productivos son los próximos a las costas, donde se concentran los nutrientes minerales (aportes continentales, corrientes abisales) y donde la luz penetra más en la columna de agua.
   • La temperatura es menos limitante que en tierra; la PPN es frecuentemente elevada a latitudes altas en el mar.

Factores Abióticos que Explican la PPN

La PPN es función de la tasa de asimilación neta (eficiencia fotosintética por m²) y el Índice de Área Foliar (LAI) (cantidad de superficie foliar por unidad de suelo). Todo lo que afecta a la fotosíntesis y la cantidad de hojas determinará la PPN.

• Factores climáticos (temperatura, precipitación, radiación): Influyen en la PPN a través de la fotosíntesis. A escala global, existe una relación positiva entre PPN y precipitación/temperatura, aunque con gran variabilidad.
• Duración del periodo de actividad vegetativa: Un periodo más largo con condiciones adecuadas de humedad y temperatura permite mayor actividad fotosintética acumulada y, por tanto, mayor PPN.
• Disponibilidad de nutrientes (N y P): N y P son los más importantes. La adición de nitrógeno generalmente incrementa la PPN. El N es crucial para las proteínas fotosintéticas.

Variabilidad de la PPN ante Factores Abióticos

Las figuras que muestran la relación global entre PPN y precipitación o temperatura revelan una gran variabilidad en la respuesta de la PPN. Esto se debe a que, para un mismo régimen de precipitación o temperatura, puede haber diferencias notables en otros factores, como la temperatura (en el caso de la precipitación) o la disponibilidad de nutrientes. Otros factores no considerados en un gráfico bivariado pueden modular la respuesta de la PPN.

Influencia de Factores Abióticos en Tasa de Asimilación y LAI

Los factores abióticos influyen en la PPN porque condicionan la tasa de asimilación de las plantas e indirectamente el índice de área foliar (LAI).

• La PPN depende de la tasa de asimilación neta (eficiencia fotosintética) y el LAI (cantidad de superficie foliar).
• Los factores climáticos (abióticos) determinan la PPN a través de su influencia en la fotosíntesis (componente de la tasa de asimilación neta).
• Las condiciones ambientales de estrés abiótico (relacionadas con factores abióticos extremos) conllevan a menudo una reducción en la actividad fotosintética de las plantas y de su velocidad de crecimiento.
• En ecosistemas desérticos, donde los factores abióticos son extremos, el LAI es reducido, lo cual es la principal razón de la baja PPN allí, más que los efectos directos del estrés hídrico/temperaturas extremas en la tasa de asimilación.

Influencia del LAI en la PPN

La PPN se incrementa a medida que aumenta el LAI. Este incremento ocurre hasta un nivel óptimo de LAI que maximiza la PPN.

Por qué Valores Altos de LAI Reducen la PPN

Cuando los valores de LAI son muy altos, la PPN empieza a disminuir después de alcanzar su valor óptimo. Esto se debe a los fenómenos de autosombreo. La acumulación de una gran cantidad de hojas en las partes superiores intercepta mucha radiación, impidiendo que las hojas de las partes bajas maximicen su fotosíntesis. El autosombreo lleva a una ineficiencia en el aprovechamiento de la luz por una parte importante de la vegetación.

Por qué Factores Abióticos Extremos Reducen el LAI y Consecuentemente la PPN

En ecosistemas con factores ambientales abióticos extremos, como los desiertos (fríos o cálidos), el LAI es reducido. La principal razón de la baja PPN en estos lugares es que las comunidades desarrollan poca superficie foliar (bajo LAI) con respecto a la superficie del suelo. Esto limita la cantidad total de fotosíntesis que puede ocurrir en el ecosistema.

Influencia de la Fertilidad en la PPN

La disponibilidad de nutrientes (especialmente nitrógeno y fósforo) es un factor importante que limita la PPN. La adición de nitrógeno generalmente incrementa la PPN en los ecosistemas terrestres. El nitrógeno es crucial porque forma parte de las proteínas relacionadas con la fotosíntesis. La falta de nitrógeno reduce la PPN al disminuir la concentración de estas proteínas. Sin embargo, en desiertos, el estrés hídrico es un factor más limitante para la PPN que la fertilidad del suelo.

Influencia de la Duración del Periodo Vegetativo en la PPN Latitudinal

El periodo vegetativo es el tiempo en el cual las condiciones de humedad y temperatura permiten la actividad fotosintética y el crecimiento de la vegetación. Un periodo vegetativo más largo permite una mayor cantidad de fotosíntesis acumulada a lo largo del año, lo que resulta en una mayor PPN.

Una parte de la variación de la PPN con la latitud se explica por la disminución del periodo vegetativo a medida que aumenta la latitud. No es igual que la vegetación fotosintetice a niveles óptimos durante un corto periodo (como en altas latitudes) que durante un periodo más largo (como en latitudes más bajas con primaveras tempranas y otoños tardíos).

Aspectos Funcionales y Evolutivos que Explican Diferencias de PPN

Aspectos funcionales de las plantas, como su estrategia fotosintética y su adaptación a condiciones de estrés, pueden explicar diferencias de PPN independientemente de los factores abióticos:

• Las plantas que utilizan la estrategia fotosintética C4 tienen tasas de asimilación neta superiores a las plantas C3. Por lo tanto, en ecosistemas como la sabana, donde la comunidad de herbáceas está dominada por plantas con metabolismo C4, la PPN será intrínsecamente más alta de lo que se esperaría basándose solo en otros factores.
• La adaptación a condiciones ambientales de estrés abiótico a menudo conlleva una reducción en la actividad fotosintética de las plantas y, en consecuencia, en su velocidad de crecimiento. Las plantas adaptadas a condiciones de estrés tienen tasas de asimilación neta inferiores a las de especies que no lo están. Esto significa que, independientemente de las condiciones ambientales, su capacidad de fotosíntesis, crecimiento y producción de biomasa será menor. El ejemplo de la encina (muy resistente al estrés hídrico, con menor tasa de fotosíntesis y crecimiento en condiciones óptimas) comparada con el haya (menos resistente, pero con mayor tasa de fotosíntesis y crecimiento en condiciones óptimas).

Reducción de la PPN en Etapas Maduras de la Sucesión Ecológica Forestal

La PPN en los ecosistemas terrestres, especialmente en los forestales, sigue un patrón cuadrático a lo largo de la sucesión ecológica: comienza con valores medios, se incrementa hasta alcanzar un pico en etapas intermedias y luego disminuye al alcanzar las etapas maduras.

La reducción de la PPN en las etapas maduras de la sucesión se debe a varios factores:

• Aumento de la respiración de los tejidos viejos: A medida que los árboles maduran, los órganos heterótrofos (tronco, ramas, raíces) se incrementan en volumen y proporción en relación con la biomasa de hojas (órganos autótrofos). Estos tejidos heterótrofos respiran, consumiendo energía para su mantenimiento. Esto reduce la energía disponible para construir nueva biomasa.
• Reducción de la eficiencia de captación de luz: En etapas maduras, el Índice de Área Foliar (LAI) puede ser muy alto, lo que lleva a fenómenos de autosombreo. Las hojas superiores interceptan gran parte de la radiación, impidiendo que las hojas inferiores maximicen su fotosíntesis. Esto reduce la eficiencia del aprovechamiento de la luz.
• Dominancia de especies de crecimiento más lento: En las etapas iniciales y intermedias de la sucesión, dominan especies de rápido crecimiento (hierbas y arbustos heliófilos). A medida que la sucesión avanza, estas son desplazadas por árboles y arbustos tolerantes a la sombra (plantas esciófilas) que intrínsecamente crecen más despacio.

Estos factores, especialmente el aumento de la respiración de los órganos heterótrofos y el dominio de especies de crecimiento lento, explican la caída de la PPN en las edades avanzadas de muchas comunidades forestales.

Patrón de PPN en Ecosistemas Acuáticos Marinos

La PPN en ecosistemas acuáticos marinos está principalmente limitada por la concentración de nutrientes (especialmente P y N) y la luz.

• Muy cerca de la costa (estuarios): La concentración de nutrientes es muy alta debido a los aportes de los continentes (ríos, aguas subterráneas) y corrientes de zonas abisales. Sin embargo, la PPN es relativamente alta pero no alcanza sus niveles máximos. Esto se debe a que el agua es muy turbia (con mucha materia en suspensión), lo que impide que la luz penetre a gran profundidad y maximice la fotosíntesis del fitoplancton.
• Plataforma continental interna (aprox. hasta 20 km de la costa): Aquí se alcanza el pico de PPN. La concentración de nutrientes ha disminuido respecto a los estuarios, pero sigue siendo relativamente alta. Lo clave es que la cantidad de materia en suspensión es mucho menor, el agua es más clara y la luz penetra a mayor profundidad. La combinación de una relativa alta concentración de nutrientes con una gran cantidad de luz que penetra en profundidad maximiza la PPN.
• Plataforma continental externa y mar adentro (centro de los océanos): A medida que nos alejamos de la costa, la PPN decae rápidamente. Aunque la cantidad de luz que entra es muy alta, la concentración de nutrientes ha disminuido extraordinariamente, convirtiéndose en el factor limitante principal para el crecimiento del fitoplancton. Esta es la razón por la que el centro de los océanos presenta PPN muy baja y es comparado con los desiertos terrestres. Los sitios más productivos son los próximos a las costas, donde se concentran los nutrientes minerales.

Principales Limitantes de la PPN en Ecosistemas Acuáticos

Los principales limitantes de la PPN en ecosistemas acuáticos son la concentración de nutrientes (especialmente Fósforo y en menor medida Nitrógeno) y la luz.

Cálculo de la Productividad Secundaria Neta (PSN)

La Productividad Secundaria Neta (PSN) se define como la variación de biomasa del conjunto de consumidores de un nivel trófico dado en el tiempo. Las unidades son las mismas que para la PPN.

Su cálculo es considerablemente más difícil que el de la PPN, en parte porque se trabaja con organismos móviles. Sería necesario determinar:

• El crecimiento en masa de los individuos vivos preexistentes.
• La masa de los individuos que mueren en un intervalo de tiempo.
• La masa de los individuos nacidos en ese intervalo.
• La masa de los individuos emigrantes en ese intervalo.
• La masa de los individuos inmigrantes en ese intervalo.

Relación entre PPN y PSN

La Productividad Primaria Neta (PPN) ejerce un control principal sobre la Productividad Secundaria Neta (PSN). La disponibilidad de energía en el nivel trófico de los productores primarios (la PPN) es el factor que más limita la PSN.

La cantidad de energía contenida en el compartimento de las plantas determina el tamaño del compartimento de los herbívoros. De manera similar, la cantidad de carnívoros que puede haber depende de la cantidad de comida disponible en forma de herbívoros (su PSN). La disponibilidad de alimento vegetal condiciona la cantidad de herbívoros (zooplancton).

Regulación Mutua entre PSN y PPN

La PSN puede limitar la PPN, es decir, que la PSN y la PPN se regulan mutuamente. La actividad trófica de los herbívoros (parte de la PSN) puede estimular la PPN.

El ejemplo del experimento en la Sabana del Serengueti (Tanzania) demuestra esta regulación. En zonas donde se excluyó a los grandes herbívoros, la biomasa de pasto verde inicial era mayor que en las zonas control pastoreadas. Sin embargo, en los días siguientes, la producción de pasto verde (una medida de PPN) se incrementó en las zonas pastoreadas y se redujo en las zonas de exclusión. Esto indica que la herbivoría incrementó la PPN en las zonas pastoreadas.

La PPN se Maximiza con Intensidades de Herbivoría Intermedia

Sí. La figura que representa la producción de hierba verde en función de la intensidad del pastoreo muestra que la ausencia de herbivoría puede reducir la PPN. Sin embargo, una intensidad de pastoreo muy elevada también reduce la PPN, ya que los efectos negativos de la herbivoría superan los efectos positivos de los mecanismos de compensación de la vegetación. Por lo tanto, la herbivoría, en realidad, aumenta la PPN cuando su intensidad es intermedia.

Esta relación entre PPN e intensidad de herbivoría tiene una forma similar al patrón descrito por la hipótesis de la perturbación intermedia, donde la riqueza de especies se maximiza con niveles intermedios de perturbación (considerando la herbivoría como una perturbación).

Mecanismos que Explican el Incremento de PPN por Pastoreo Medio

Los mecanismos que explican que la intensidad media de pastoreo incrementa la PPN son:

• Estimula los mecanismos de compensación que desarrollan las plantas frente a la herbivoría.
• Incrementa la eficiencia de captación de luz al retirar biomasa de hojas y tallos que causaban autosombreo, lo que aumenta la eficacia de la fotosíntesis.
• Reduce la respiración que se debe a la acumulación de una gran cantidad de tejidos viejos.
• Incrementa la fertilidad del suelo debido a las defecaciones de los animales.

Estos mecanismos explican por qué la PSN (en este caso, la actividad de los herbívoros) puede controlar la PPN.

Reciclado de Materia y Flujo de Energía

En las comunidades, la materia se recicla, pero no la energía. La materia se recicla a diferentes escalas en la biosfera, mientras que la energía no se recicla, solo se transforma.

El flujo de energía en las comunidades es de energía química, la cual los organismos deben obtener a través de relaciones tróficas, está contenida en la materia y solo puede fluir una vez en las comunidades. La materia, en cambio, sí puede ser reutilizada.

Escalas del Reciclado de Materia en la Biosfera

En la biosfera, la materia se recicla a tres escalas:

1. A nivel de la vegetación (productores primarios).
2. A escala de comunidad, donde interviene la materia orgánica muerta, que es descompuesta por saprotrofos.
3. Un tercer nivel, a una escala espacial más grande, se refiere a los ciclos biogeoquímicos (ciclos globales), en los que participan las comunidades de organismos, la corteza terrestre, la atmósfera, los mares y océanos.

Tipos de Ciclos Biogeoquímicos

Los ciclos biogeoquímicos se clasifican en dos tipos según el principal reservorio y punto de entrada a las comunidades:

1. Sedimentarios: El suelo y las rocas (litosfera) son los principales reservorios y puntos de entrada en las comunidades. Ejemplos de ciclos sedimentarios son el fósforo (P) y el calcio (Ca). El fósforo entra en las comunidades cuando las plantas lo toman del suelo.
2. Gaseosos: La atmósfera y los océanos (hidrosfera) son los principales reservorios y puntos de entrada en las comunidades. Ejemplos: nitrógeno (N), el carbono (C) y el oxígeno (O). Las plantas toman el carbono del CO₂ atmosférico o disuelto en el mar, y el nitrógeno es tomado por microorganismos (no directamente por las plantas).

Reciclado de Materia a Nivel de la Vegetación (Reabsorción)

El reciclado de la materia a nivel de la vegetación es la reabsorción e implica los órganos en senescencia. Este proceso implica que las plantas, antes de desprenderse de las hojas (órganos en senescencia), trasladan los nutrientes complejos desde la hoja hacia el interior de la planta. En las hojas más viejas (senescentes), la planta desmantela los nutrientes complejos y los traslada a las hojas más jóvenes. Como todas las hojas eventualmente mueren, la planta guarda los nutrientes reabsorbidos en el tronco.

Cálculo de la Reabsorción de Nutrientes en Plantas

La reabsorción de nutrientes en las plantas se calcula midiendo la diferencia entre la concentración de un nutriente (por ejemplo, nitrógeno) en las hojas cuando estaban verdes (cuando la concentración es máxima) y la concentración en las hojas senescentes. Esta diferencia, dividida por el máximo de concentración que hubo, permite obtener un porcentaje de la cantidad de nutriente que la planta reabsorbe.

% reabsorción de N = ([N] verde – [N] senescente) / [N] verde * 100

Porcentaje de Reabsorción de N y P

La reabsorción de N y P varía entre el 40 y 60% con pocas diferencias entre los tipos de plantas. Esto demuestra que la vegetación es capaz de reciclar una gran cantidad de nutrientes fundamentales para la vida de todos los organismos de la comunidad.

Reciclado de Materia a Escala de Comunidad (Mineralización)

El reciclado de materia a escala de comunidad se basa en la mineralización de la materia orgánica muerta por los saprotrofos descomponedores. Los saprotrofos reciclan los nutrientes retenidos en la materia orgánica muerta como fuente de energía y materia.

El proceso clave llevado a cabo por los descomponedores (un tipo de saprotrofo) es la mineralización de la materia orgánica, lo que significa descomponerla hasta su nivel más sencillo: los nutrientes elementales que pueden ser aprovechados por los organismos autótrofos.

Descomponedores vs. Detritívoros

Los saprotrofos se dividen en dos grandes grupos:

1. Descomponedores: Son principalmente bacterias y hongos. Mineralizan la materia orgánica, es decir, la descomponen hasta nutrientes elementales. Las bacterias suelen especializarse en materia de origen animal (rica en proteínas), mientras que los hongos en materia orgánica vegetal. Los descomponedores no son bioquímicamente muy versátiles; para descomponer una planta entera, puede haber una sucesión de diferentes tipos de hongos especializados en degradar distintos compuestos.
2. Detritívoros: Se diferencian de los descomponedores por su tamaño, abarcando desde nematodos hasta moluscos o arañas. Los detritívoros nunca mineralizan la materia orgánica por sí solos, ya que viven en simbiosis con descomponedores en sus tractos digestivos. Aunque los descomponedores son más abundantes que los detritívoros en biomasa.

Cómo los Detritívoros Incrementan la Actividad Descomponedora

La presencia de detritívoros facilita la acción de los descomponedores y acelera la descomposición de la materia orgánica. Esto ocurre porque los detritívoros machacan la materia orgánica muerta, lo que aumenta la superficie de ataque y facilita el acceso de los descomponedores a esta materia.

Dependencia de la Descomposición de Temperatura y Humedad

La descomposición de la materia orgánica depende de la temperatura y la humedad (condiciones ambientales abióticas):

• Cuanto más fría es una localidad, menor es la velocidad de descomposición. Si no hay limitaciones de agua, a medida que incrementa la temperatura, la tasa de descomposición aumenta porque la temperatura determina la velocidad a la que crecen los microorganismos.
• El agua también tiene un papel crítico, ya que los microorganismos son sensibles a las variaciones de su disponibilidad. A medida que baja la disponibilidad de agua, disminuye la actividad descomponedora de los organismos, bien porque mueren o porque entran en formas de resistencia.

Consecuencias del Clima en la Fertilidad del Suelo

El clima (temperatura y humedad) influye en la velocidad de la actividad descomponedora. Una mayor tasa de descomposición, influenciada por un clima más cálido y húmedo (sin limitación de agua), significa que la materia orgánica muerta se mineraliza más rápidamente, liberando nutrientes que pueden ser absorbidos por las plantas. Esto, a su vez, afecta la disponibilidad de nutrientes en el suelo y, por lo tanto, su fertilidad.

Influencia de la Composición de la Materia Orgánica Muerta en la Descomposición

La composición de la materia orgánica muerta determina enormemente la velocidad de descomposición.

Velocidad de Descomposición según Compuestos

Las proteínas y azúcares solubles tienen una pendiente de caída muy rápida, lo que indica que se degradan muy deprisa. Los carbohidratos estructurales (celulosa y hemicelulosa) también se descomponen muy rápido, de forma similar a las proteínas, a menos que estén reforzados. La lignina se degrada mucho más lentamente: muy pocos hongos tienen las rutas enzimáticas necesarias para su degradación.

Composición de la Materia Orgánica, Descomposición y Fertilidad del Suelo

La composición de la materia orgánica muerta vegetal determina la productividad primaria neta por medio de la tasa de descomposición. Consecuencias para la restauración de la fertilidad de los suelos.

Una tasa de descomposición más rápida, influenciada por la composición de la materia orgánica muerta (por ejemplo, una relación C/N baja), libera nutrientes más rápidamente al suelo, lo que puede incrementar la disponibilidad de nutrientes para las plantas y, por lo tanto, afectar la productividad primaria neta. Esto tiene consecuencias para la restauración de la fertilidad de los suelos. Una descomposición eficiente es crucial para mantener o restaurar la fertilidad edáfica.

El Ratio C/N y su Predicción de la Tasa de Descomposición

La relación de carbono y nitrógeno (C:N) de la materia orgánica es un buen indicador de la facilidad con la que puede ser descompuesta cualquier materia orgánica (animal o vegetal). Una menor relación C/N se correlaciona con una mayor velocidad de descomposición de la materia orgánica, ya que suelen tener menos carbohidratos estructurales y lignina, y más azúcares y proteínas, que son más fáciles de degradar. Por ejemplo, las plantas acuáticas tienen una relación C:N mucho menor que las terrestres y se descomponen más deprisa.

Principales Entradas y Salidas de Materia en los Ecosistemas

Las principales entradas y salidas de materia varían entre ecosistemas:

• Ecosistemas terrestres:
  • ENTRADAS:
    • Absorción de gases de la atmósfera por la vegetación y microorganismos (C, N y O). Las plantas absorben carbono y, mediante simbiosis, pueden absorber nitrógeno atmosférico.
    • Deposición seca y húmeda (partículas que caen por gravedad o arrastradas por lluvia/rocío). Esto puede satisfacer una parte significativa de la demanda de nutrientes de la vegetación.
    • Meteorización de la roca madre y el suelo, que libera nutrientes (importante para el fósforo).
  • SALIDAS:
    • Emisión de gases a la atmósfera por los seres vivos (C, N y O).
    • Percolación de lixiviados al nivel freático, perdiéndose nutrientes en el suelo.
    • Escorrentía superficial, arroyo y ríos, arrastrando materia orgánica.
• Ecosistemas acuáticos:
  • ENTRADAS: Similares a los terrestres, pero también incorporan agua freática y parte de la materia arrastrada por corrientes marinas abisales.
  • SALIDAS:
    • Flujo hacia estuarios y mares (desde ecosistemas dulceacuícolas).
    • Formación de aerosoles (gotitas de agua en suspensión que pueden transportar iones a la vegetación cercana a la costa).
    • Emisión de gases a la atmósfera.

Diferencia entre Deposición Seca y Húmeda

La deposición seca y húmeda son formas de entrada de materia desde la atmósfera a los ecosistemas. La deposición seca ocurre por la caída de partículas de materia sólida por gravedad. La deposición húmeda ocurre cuando estas partículas en suspensión caen arrastradas por la lluvia o el rocío.

Importancia de la Deposición Atmosférica

La deposición atmosférica de materia puede aportar una gran cantidad de materia y, en algunos casos, satisfacer por sí sola una parte significativa o incluso superar la demanda de la vegetación por ciertos nutrientes. Por ejemplo, en un bosque de Quercus pyrenaica en Salamanca, se observó que aproximadamente el 50% de las necesidades de nitrógeno (N) y el 40% de las necesidades de fósforo (P) se satisfacían con la deposición atmosférica. En el caso del azufre (S) y el cloro (Cl), las deposiciones atmosféricas eran mucho mayores (800% para el S) que las necesidades del ecosistema.

Qué es la Meteorización de la Roca Madre

La meteorización de la roca madre es un proceso que contribuye a la entrada de materia en los ecosistemas terrestres. Se refiere a la disgregación de la roca madre, que forma partículas pequeñas del suelo que las plantas pueden absorber. Es muy importante para la disponibilidad de fósforo (P) e insignificante para el nitrógeno (N) comparada con la fijación biológica. La disgregación de la roca madre puede ser causada por las raíces de las plantas, el agua o los cambios de temperatura.

Pérdida de Fertilidad Edáfica por Tala o Quema Forestal

Se produce una pérdida de fertilidad edáfica en los ecosistemas forestales debido a la tala del arbolado o a su quema por varias razones:

• Los nutrientes están contenidos en la vegetación, por lo que al talar se extraen esos nutrientes del sistema y se pierden.
• En el caso de la quema (incendios), el nitrógeno de las plantas se volatiliza y sale a la atmósfera. Una parte de este N puede volver con la lluvia, pero otra se pierde por escorrentía si no hay vegetación para retenerlo.
• La falta de vegetación protectora permite que el sol caliente directamente el suelo, activando la actividad microbiana. Si hay suficiente agua, la descomposición de la materia orgánica se acelera, liberando nutrientes. Al no haber vegetación que retenga estos nutrientes (salvo los propios microorganismos), se pierden por lixiviación (percolación de nutrientes en el suelo hacia el nivel freático) o escorrentía.

Esto provoca que el suelo pierda fertilidad. La deforestación desestabiliza el reciclado de nutrientes a escala de comunidad.

Gestión Forestal Sostenible y Fertilidad Edáfica

La gestión forestal sostenible se basa, entre otros principios, en la recuperación de la fertilidad edáfica tras las talas. La vegetación tiene un papel muy importante para controlar la cantidad de nutrientes que se pierden por lixiviación, mediante la reabsorción de nutrientes y al mantener la actividad de los descomponedores en el suelo, cuyas acciones de mineralización van seguidas de la absorción de nutrientes por las raíces. Si la vegetación se daña o falta, se pierden muchos nutrientes. Por lo tanto, recuperar la fertilidad edáfica tras las talas implica restaurar la cubierta vegetal y la salud del suelo para minimizar la pérdida de nutrientes y mantener la productividad del ecosistema a largo plazo.

El Suelo como Principal Reservorio de Carbono Terrestre

Las capas superficiales del suelo, donde habitan las raíces y saprotrofos, es el principal reservorio del ciclo actual de carbono en los ecosistemas terrestres. En los ecosistemas terrestres, la mayor parte del carbono (C) se encuentra en la materia orgánica del suelo.

El suelo es un gran almacén de materia orgánica muerta, que los saprotrofos (descomponedores como bacterias y hongos, y detritívoros) se encargan de mineralizar. La descomposición de la materia orgánica en el suelo libera grandes cantidades de CO₂. Las raíces de las plantas también se encuentran en el suelo y absorben nutrientes mineralizados. Esto implica que las capas del suelo ricas en materia orgánica, donde ocurre la descomposición y se hallan las raíces, son cruciales para el ciclo activo del carbono terrestre. Es un reservorio importante que puede ser gestionado para mitigar el cambio climático.

Sedimentación de Carbono en Ecosistemas Acuáticos

Una parte del carbono queda retirado del ciclo global del carbono por la formación de sedimentos carbonatados en el lecho de los sistemas acuáticos. En los ecosistemas acuáticos, el carbono se sedimenta y precipita, formando lo que serán las futuras rocas carbonatadas. Muchas calizas y dolomías actuales se formaron de esta manera hace millones de años. Este carbono, al quedar enterrado en la litosfera como parte de las rocas sedimentarias, no participa en el ciclo actual del carbono.

Incremento de CO₂ Atmosférico por Actividad Humana

El incremento de CO₂ atmosférico por la actividad humana es debido a la incorporación de C que había sido retirado del ciclo global del C hace millones de años. Gran parte de este carbono está enterrado en la litosfera en forma de carbón, petróleo y gas, que son restos de organismos antiguos que no se descompusieron y quedaron sepultados. La actividad humana extrae este carbono y lo quema, reincorporándolo así al ciclo del carbono actual y aumentando la concentración de CO₂ en la atmósfera.

Entradas y Salidas de Nitrógeno (N) en Ecosistemas

Fijación Biológica de Nitrógeno

Una parte del N que entra en las comunidades se hace por fijación biológica de N, realizado por ciertos microorganismos (bacterias de vida libre en el suelo o mar, cianobacterias, o bacterias que viven en simbiosis en las raíces de las plantas) que convierten el nitrógeno gaseoso de la atmósfera (N₂) en N orgánico.

Desnitrificación

La desnitrificación es un proceso biológico que llevan algunas bacterias del suelo por el que el N orgánico vuelve a la atmósfera en forma de gas N₂. Es el proceso contrario a la fijación biológica de nitrógeno. Las bacterias extraen energía del nitrógeno orgánico y lo convierten en amonio, luego en nitrato, y finalmente en nitrógeno elemental gaseoso (N₂), que sale a la atmósfera o queda disuelto en el agua. Constituye una vía principal de salida del N de los ecosistemas.

Fijación de Alta Energía de Nitrógeno

Una entrada de N a los ecosistemas es la fijación de alta energía debida a los rayos, las tormentas eléctricas o la propia radiación cósmica, que convierten el nitrógeno elemental gaseoso en nitrato y amonio. Sin embargo, la contribución de esta vía es poco importante en comparación con la fijación biológica.

Aporte de N por Combustión de Carbón

La combustión de carbón aporta N que había sido retirado del ciclo del N hace millones de años al ciclo actual del N. Esto incrementa la cantidad de nitrógeno (N) en la atmósfera y lo reincorpora al ciclo actual del N. El carbón está formado por restos vegetales antiguos que contienen N y que quedaron enterrados y retirados del ciclo global del nitrógeno hace millones de años. Al quemar el carbón en centrales térmicas u otros procesos, este N almacenado geológicamente es liberado.

Ciclo del Fósforo (P) y Actividad Humana

Pérdidas de P por Minería e Industria

La minería e industria de productos basados en P aceleran las pérdidas de P de los ecosistemas terrestres. La actividad humana extrae una cantidad considerable de P de los depósitos mineros, que se utiliza para diversas aplicaciones, incluida la fabricación de fertilizantes que se añaden a los suelos. Estos fertilizantes pueden ser absorbidos por la vegetación, pero también pueden perderse mediante la lixiviación o la escorrentía hacia los ecosistemas acuáticos. Los detergentes también contienen P proveniente de la actividad minera.

Aporte de P a Ecosistemas Terrestres por Pesca Industrial

La pesca industrial aporta una cantidad importante de P a los ecosistemas terrestres. Existe un paso de P de los ecosistemas acuáticos a los terrestres a través de la actividad humana, como la pesca, que se utiliza tanto para alimento como para fabricar fertilizantes. Aunque existe un movimiento natural de fósforo (como cuando los salmones son cazados por osos), esta contribución natural es muy pequeña en comparación con la gran contribución de la pesca.

Sedimentos Marinos como Reservorio de P

Los sedimentos marinos concentran la mayor parte del P del planeta. El ciclo del fósforo es un ciclo sedimentario, y la mayor cantidad de P se encuentra en el fondo del mar (sustratos geológicos). Una parte del P queda ligado a los entierros permanentes en los sistemas acuáticos, alimentando los sedimentos marinos.

Lentitud del Ciclo Global del P

El ciclo del P a escala global es extremadamente lento. A diferencia de los ciclos del Nitrógeno y el Carbono, que pueden completarse en minutos, el ciclo del fósforo a escala global tarda millones de años en completarse. Es un ciclo sedimentario y globalmente lento.

Etiquetas: Biomasa, PPN, Productividad Primaria Neta, Productividad Secundaria Neta, PSN