Desarrollo Embrionario del Ojo

En el embrión de 22 días, el ojo aparece como un par de surcos poco profundos a ambos lados del prosencéfalo (Fig. 20.1). Al cerrarse el tubo neural, los surcos forman evaginaciones en el prosencéfalo: las vesículas ópticas. Más tarde, estas entran en contacto con el ectodermo superficial, produciendo en él los cambios necesarios para la formación del cristalino (Fig. 20.1). Poco después, las vesículas ópticas empiezan a invaginarse para constituir la copa óptica de pared doble.

Al principio, las capas interna y externa de la copa están separadas por una luz: el espacio intrarretiniano. Pero pronto desaparece la luz y las dos capas se unen. La invaginación no se limita a la porción central de la copa, sino que incluye una parte de la superficie inferior que forma la fisura coroidea. Esto permite a la arteria hialoidea llegar hasta la cámara interna del ojo. Durante la séptima semana, los labios de la fisura coroidea se fusionan y la boca de la copa óptica se convierte en una abertura redonda: la futura pupila.

Durante los procesos anteriores, las células del ectodermo superficial, inicialmente en contacto con la vesícula óptica, comienzan a alargarse para crear la placoda del cristalino (Fig. 20.1). Luego, esta se invagina, convirtiéndose en la vesícula del cristalino. En la quinta semana, la vesícula del cristalino pierde contacto con el ectodermo superficial para situarse en la boca de la copa óptica.

Retina, Iris y Cuerpo Ciliar

Se denomina capa pigmentaria de la retina a la capa externa de la copa óptica, que se caracteriza por pequeños gránulos pigmentarios (Figs. 20.2D,E y 20.6). El desarrollo de la capa interna (neural) de la cúpula óptica resulta más complejo. Las cuatro quintas partes, la parte óptica de la retina, contienen células alrededor del espacio intrarretiniano (Fig. 20.3) que se diferencian en bastones y conos (Fig. 20.4). Los bastones son más numerosos (120 millones) y sensibles que los conos (de 6 a 7 millones), pero sin que detecten el color como los conos. Junto a esta capa fotorreceptora se halla la capa del manto que, igual que en el cerebro, genera neuronas y células de soporte, entre ellas la capa nuclear externa, la capa nuclear interna y la capa de células ganglionares (Fig. 20.4). Sobre la superficie se encuentra una capa fibrosa que contiene los axones de las neuronas de las capas más profundas. En esta zona, las fibras nerviosas convergen en el tallo óptico, el cual se convertirá en el nervio óptico (Fig. 20.3). Por ello, los impulsos luminosos cruzan la mayoría de las capas de la retina antes de llegar a los bastones y conos.

La quinta parte anterior de la capa interna –la parte ciega de la retina– conserva el grosor de una capa. Más tarde, se dividirá en parte irídea de la retina, que constituye la capa interna del iris, y en parte ciliar de la retina, que participa en la formación del cuerpo ciliar (Figs. 20.5 y 20.6).

Mientras tanto, la región entre la cúpula óptica y el epitelio superficial que la recubre está llena de mesénquima laxo (Figs. 20.2C y 20.6). Los músculos esfínter y dilatador de la pupila se forman en este tejido (Fig. 20.5). Se desarrollan a partir del ectodermo subyacente de la copa óptica. En el adulto, el iris está constituido por la capa externa sin pigmento de la copa óptica y por una capa de tejido conectivo muy vascularizado que contiene los músculos de la pupila (Fig. 20.5).

La parte ciliar de la retina se identifica fácilmente por sus pliegues pronunciados. Por fuera, está cubierta por una capa de mesénquima que da origen al músculo ciliar; por dentro, se conecta al cristalino mediante una red de fibras elásticas: el ligamento suspensorio (Fig. 20.6). La contracción del músculo ciliar modifica la tensión del ligamento y controla la curvatura del cristalino.

Cristalino

Poco después de formarse la vesícula del cristalino (Fig. 20.2C), las células de la pared posterior empiezan a alargarse anteriormente para producir fibras largas que poco a poco van llenando la luz de la vesícula (Fig. 20.3). Hacia el final de la séptima semana, esas fibras primarias del cristalino llegan a la pared anterior de la vesícula del cristalino. Sin embargo, el crecimiento del cristalino no termina en esta fase, porque otras fibras (secundarias) se agregan constantemente al núcleo central.

Coroides, Esclerótica y Córnea

Al final de la quinta semana, el primordio del ojo está totalmente rodeado por mesénquima laxo (Fig. 20.3). Este tejido pronto se diferencia en una capa interna semejante a la piamadre del encéfalo y en una capa externa semejante a la duramadre. La capa interna produce una capa pigmentaria muy vascularizada conocida como coroides; la capa externa se convierte en la esclerótica y se continúa con la duramadre alrededor del nervio óptico (Fig. 20.6).

Las capas mesenquimatosas que recubren la cara anterior del ojo se diferencian de otro modo. La cámara anterior se forma por vacuolización y divide el mesénquima en una capa interna delante del cristalino y del iris –la membrana iridopupilar– y en una capa externa que se continúa con la esclerótica: la sustancia propia de la córnea (Fig. 20.6). La cámara anterior también está revestida por células mesenquimatosas aplanadas. De ahí que la córnea conste de:

1. una capa epitelial derivada del ectodermo superficial,
2. la sustancia propia o estroma que se continúa con la esclerótica, y
3. una capa epitelial que rodea la cámara anterior.

La membrana iridopupilar, frente al cristalino, desaparece por completo. La cámara posterior es el espacio entre el iris por delante y el cuerpo ciliar por detrás. Las cámaras anterior y posterior se comunican a través de la pupila y están llenas de un líquido llamado humor acuoso, producto de la apófisis ciliar del cuerpo ciliar. El humor acuoso transparente circula desde la cámara posterior hasta la cámara anterior, suministrando nutrientes a la córnea y el cristalino que carecen de vascularización. Desde la cámara anterior, el líquido cruza el seno venoso de la esclerótica (canal de Schlemm) en el ángulo iridocorneal, donde se reabsorbe hacia el torrente sanguíneo. El bloqueo del flujo del líquido en el canal es una causa de glaucoma.

Cuerpo Vítreo

El mesénquima no solo rodea el primordio ocular desde el exterior, sino que además invade el interior de la copa óptica a través de la fisura coroidea. Aquí crea los vasos hialoideos que, durante la vida intrauterina, irrigan el cristalino para constituir la capa vascular en la superficie interna de la retina (Fig. 20.6). Además, produce una red de fibras entre el cristalino y la retina. Más tarde, los espacios intersticiales de la red se llenan de una sustancia gelatinosa transparente, creando así el cuerpo vítreo (Fig. 20.6). Los vasos hialoideos de esta región quedan obliterados y desaparecen durante la vida fetal, dejando atrás el conducto hialoideo.

Nervio Óptico

La copa óptica se conecta al cerebro mediante el tallo óptico, en cuya superficie ventral hay un surco: la fisura coroidea (Figs. 20.2 y 20.3). En el surco se localizan los vasos hialoideos. En su regreso al cerebro, las fibras nerviosas de la retina se encuentran entre las células de la pared interna del tallo óptico (Fig. 20.7). Durante la séptima semana del desarrollo, se cierra la fisura y aparece un túnel estrecho dentro del tallo (Fig. 20.7B). Debido al número cada vez mayor de fibras nerviosas, la pared interna del tallo crece, fusionándose sus paredes interna y externa (Fig. 20.7C). Las células de la capa interna aportan una red de neuroglía donde se sostienen las fibras del nervio óptico.

Y así, el tallo óptico se transforma en nervio óptico. El centro de este contiene una porción de la arteria hialoidea que más tarde se llamará arteria central de la retina. Por fuera, rodea al nervio óptico una prolongación de la coroides y de la esclerótica –la piamadre-aracnoides y la duramadre del nervio, respectivamente.

Etiquetas: anatomía ocular, desarrollo del ojo, embriología ocular, formación del cristalino