06 Nov
El proceso perceptivo
La percepción es una función mental que permite detectar, discriminar, comparar, reconocer e identificar los estímulos. A través del proceso perceptivo, la energía física procedente del entorno se transforma en una representación mental de los objetos, permitiéndonos conocer e interpretar la realidad.
El proceso comienza con el estímulo distal, que es el objeto o aspecto de la realidad que percibimos, por ejemplo, un coche. Este debe distinguirse del estímulo proximal, que es el patrón concreto de energía que llega a nuestros receptores sensoriales. En este ejemplo, sería la luz reflejada por el coche que alcanza la retina.
A continuación se produce la transducción sensorial, que consiste en transformar la energía física del estímulo en señales eléctricas. Para ello intervienen los sistemas sensoriales, cuyos receptores responden selectivamente a determinados tipos de energía. Estos sistemas pueden ser exteroceptivos, que informan sobre el exterior; interoceptivos, sobre el interior del organismo; y propioceptivos, sobre la posición y el movimiento corporal.
Componentes de los sistemas sensoriales
Los sistemas sensoriales presentan tres componentes principales:
- Receptores sensoriales: captan la energía del estímulo y la transforman en señales eléctricas.
- Vías aferentes: transmiten la información nerviosa hacia el cerebro mediante conexiones sinápticas y puntos de relevo.
- Áreas de proyección cortical: reciben e integran los impulsos y se comunican con otras áreas para permitir un procesamiento más complejo.
Una vez que la información llega a las áreas de proyección, tiene lugar la transducción funcional. Esta consiste en transformar los acontecimientos físicos derivados de la actividad nerviosa en elementos simbólicos o representaciones con contenido informativo. Así se obtiene una primera representación proximal, que constituye la entrada del sistema perceptivo.
Análisis perceptivo y representación distal
Después, mediante el análisis perceptivo, esta representación proximal se transforma en una representación distal, es decir, una representación del objeto que ha originado la estimulación. De este modo, pasamos de recibir un patrón de luz a percibir un coche.
Este análisis es necesario porque no existe una correspondencia perfecta entre el estímulo proximal y el distal. Por ejemplo, un mismo coche puede producir diferentes imágenes en la retina según la distancia o el ángulo desde el que lo observemos. Por tanto, recibir la estimulación sensorial es necesario, pero no suficiente para reconocer el objeto: también hay que organizar e interpretar la información.
Formas de procesamiento
En este proceso intervienen dos formas de procesamiento que se complementan:
- Procesamiento ascendente o bottom-up: está guiado por los datos sensoriales. Parte de la información captada por los sentidos para construir la representación del objeto.
- Procesamiento descendente o top-down: está guiado por factores cognitivos, como los conocimientos previos, la memoria, la experiencia, las motivaciones y las expectativas, que influyen en la interpretación de lo percibido.
Creencias perceptivas y experiencia fenoménica
La representación distal se relaciona con el sistema cognitivo general, contribuyendo a la formación de creencias perceptivas, es decir, lo que consideramos que estamos percibiendo. Finalmente, la experiencia fenoménica consiste en ser conscientes de nuestra percepción: tener la experiencia subjetiva de ver, oír o sentir algo.
Por tanto, el proceso perceptivo implica captar energía, transformarla en señales nerviosas y elaborar representaciones que permiten reconocer los objetos, con la participación tanto de la información sensorial como del sistema cognitivo.
La visión
La visión es la capacidad de interpretar objetos y escenas a partir de la luz que reflejan. Es un sentido a distancia que permite reconocer qué son los objetos, dónde se encuentran y cómo podemos interactuar con ellos. Su procesamiento comienza en el ojo, continúa por las vías aferentes y llega a la corteza visual.
1. Entrada de la luz y procesamiento en la retina
La luz entra por la córnea, que la refracta, y atraviesa la pupila, cuya apertura regula el iris para controlar la cantidad de luz que penetra en el ojo. Después pasa por el cristalino, una lente flexible que modifica su forma gracias al músculo ciliar. Este mecanismo, denominado acomodación, permite enfocar objetos situados a diferentes distancias sobre la retina.
En la retina se encuentran los fotorreceptores, que realizan la transducción sensorial, es decir, transforman la energía lumínica en señales eléctricas. Existen dos tipos:
- Conos: permiten percibir los colores y los detalles. Se concentran especialmente en la fóvea, la región central de la retina.
- Bastones: permiten la visión con poca luz y predominan en la retina periférica.
La información pasa de los fotorreceptores a las células bipolares y, después, a las células ganglionares, cuyos axones forman el nervio óptico. También intervienen células horizontales y amacrinas, que conectan y modulan la actividad de las células de la retina.
Cada célula ganglionar posee un campo receptivo, es decir, una zona de la retina cuya estimulación modifica su actividad. La interacción entre el centro y la periferia del campo receptivo produce efectos de excitación e inhibición que contribuyen a detectar bordes y contrastes.
En los apuntes se distinguen tres tipos de células ganglionares:
- P: relacionadas con el color y la forma, y con campos receptivos pequeños.
- M: relacionadas con la luminancia y el movimiento, y con campos grandes.
- K: vinculadas a la información del color azul.
2. Transmisión por las vías aferentes
La información sale de la retina a través del nervio óptico y llega al quiasma óptico. En este punto, las fibras procedentes de las hemirretinas nasales cruzan al lado contrario, mientras que las de las hemirretinas temporales permanecen en el mismo lado. Después continúa por los tractos ópticos hasta el núcleo geniculado lateral (NGL), situado en el tálamo.
Este funciona como estación de relevo entre la retina y la corteza visual. Además, participa en la modulación de la atención, favoreciendo el procesamiento de los estímulos atendidos. El NGL se organiza en seis capas: las dos primeras corresponden al procesamiento magnocelular y las capas de la tercera a la sexta, al parvocelular. Las células koniocelulares se sitúan entre estas capas.
Desde el NGL, la información llega mediante las radiaciones ópticas a la corteza visual primaria. Una pequeña parte sigue otra ruta, la vía tectopulvinar, que conecta con regiones visuales secundarias.
3. Procesamiento en la corteza visual
La corteza visual primaria o V1 se encuentra en el lóbulo occipital. Recibe la información del NGL y analiza propiedades básicas como la orientación, la localización, el color, los bordes y el contraste.
En la corteza visual se distinguen células simples, que responden a estímulos con una orientación determinada; complejas, sensibles al movimiento en una dirección; e hipercomplejas, que responden a combinaciones más específicas de orientación, dirección y movimiento.
La corteza presenta una organización retinotópica: zonas próximas de la retina se corresponden con zonas próximas de la corteza. La fóvea tiene una representación cortical especialmente grande, fenómeno denominado magnificación cortical, relacionado con la importancia del análisis de los detalles. También existen mapas de orientación e hipercolumnas, que agrupan el procesamiento de una región concreta del campo visual, diferentes orientaciones y la información de ambos ojos.
A partir de V1, la información continúa hacia áreas visuales de asociación y se organiza en dos grandes vías:
- Vía dorsal: se dirige hacia el lóbulo parietal y participa en la localización espacial y en la planificación de acciones guiadas por la visión.
- Vía ventral: se dirige hacia regiones temporales y permite reconocer e identificar los objetos.
El sistema auditivo
1. Vía sensorial auditiva: oído externo, medio e interno
El sistema auditivo permite captar las ondas sonoras y transformarlas en señales nerviosas que el cerebro interpreta como sonidos. Este proceso comienza en el oído, que se divide en tres partes: oído externo, medio e interno.
El oído externo, formado por el pabellón auricular y el conducto auditivo externo, recoge las ondas sonoras y las conduce hacia la membrana timpánica o tímpano. Además, desempeña una función protectora, aumenta la intensidad de determinadas frecuencias por resonancia y contribuye a localizar los sonidos gracias a la forma del pabellón auricular.
El oído medio es una cavidad que contiene la cadena de huesecillos: martillo, yunque y estribo. Cuando las ondas sonoras llegan al tímpano, este vibra y transmite el movimiento a los huesecillos. Estos permiten transmitir la energía de manera eficaz desde el aire hasta el líquido del oído interno, amplificando la presión que se ejerce sobre él. Finalmente, el estribo empuja la membrana de la ventana oval, que comunica con el oído interno. El oído medio también participa en la protección frente a sonidos intensos mediante mecanismos que reducen la transmisión de las vibraciones.
El oído interno contiene la cóclea, donde se encuentra el órgano de Corti, situado sobre la membrana basilar y formado, entre otras estructuras, por células ciliadas. El movimiento del estribo sobre la ventana oval produce cambios de presión en el líquido coclear que hacen vibrar la membrana basilar. El movimiento relativo entre las estructuras del órgano de Corti provoca la flexión de los cilios de las células ciliadas. Así se realiza la transducción, es decir, la transformación de la energía mecánica en señales eléctricas que permiten activar las fibras del nervio auditivo.
La cóclea también organiza los sonidos según su frecuencia. De acuerdo con la teoría del lugar de Békésy, las frecuencias altas o sonidos agudos producen una mayor vibración en la base de la cóclea, mientras que las frecuencias bajas o sonidos graves la producen hacia el ápice. Esta distribución recibe el nombre de organización tonotópica.
Vías aferentes auditivas
Las vías aferentes auditivas son las encargadas de conducir la información nerviosa desde la cóclea hasta la corteza auditiva. A lo largo del recorrido existen distintas estaciones de relevo subcorticales, donde la información se transmite y comienza a procesarse.
Estas vías conservan la organización tonotópica originada en la cóclea, de manera que las distintas frecuencias mantienen una distribución ordenada. Además, permiten integrar la información procedente de ambos oídos, analizar las características de estímulos complejos y contribuir a la localización de la fuente sonora. Por tanto, no se limitan a transportar información: también participan en su procesamiento.
Corteza auditiva
La información llega finalmente al córtex auditivo, situado en los lóbulos temporales. Las áreas de proyección auditivas incluyen áreas primarias, secundarias y de asociación, organizadas de forma jerárquica. Las áreas primarias participan en el análisis de características básicas del sonido y responden a estímulos simples, como los tonos puros. El procesamiento de sonidos complejos, como el habla, requiere también la participación de áreas secundarias y de asociación.
En la corteza auditiva se distinguen dos grandes vías funcionales:
- Vía del «qué»: se encarga de identificar los sonidos, es decir, de reconocer qué estamos escuchando. Parte de regiones anteriores de las áreas auditivas y se dirige hacia regiones prefrontales.
- Vía del «dónde»: participa en la localización de los sonidos. Parte de regiones posteriores y se extiende hacia áreas parietales y prefrontales.
La corteza auditiva primaria mantiene un mapa tonotópico, con regiones que responden preferentemente a determinadas frecuencias. Esta representación puede modificarse con la experiencia: según los apuntes, los músicos experimentados presentan una representación más extensa y una mayor activación de los tonos que las personas sin formación musical.
2. Localización de sonidos
La localización auditiva es la capacidad de determinar de dónde procede un sonido. El espacio auditivo es la representación de las posibles ubicaciones de las fuentes sonoras alrededor del oyente. La posición de un sonido se describe mediante tres parámetros: el acimut, que indica su posición de izquierda a derecha; la elevación, que indica su posición de arriba abajo; y la distancia, que separa la fuente del oyente.
Para localizar un sonido, el sistema auditivo utiliza claves binaurales, que requieren comparar la información de ambos oídos, y claves monoaurales, que pueden obtenerse con un solo oído.
Una de las claves binaurales es la diferencia interaural de tiempo (DIT). Cuando un sonido procede de un lado, llega antes al oído más cercano que al más alejado. El sistema auditivo utiliza esa diferencia temporal para determinar su posición horizontal. Esta clave resulta especialmente útil para los sonidos de baja frecuencia.
Otra clave es la diferencia interaural de nivel (DIN), que consiste en la diferencia de intensidad con la que el sonido llega a cada oído. La cabeza actúa como una barrera y atenúa el sonido que alcanza el oído más alejado, produciendo una sombra acústica. Este efecto es mayor para los sonidos de alta frecuencia, por lo que la DIN resulta especialmente útil para localizarlos.
La DIT y la DIN aportan información principalmente sobre el acimut. Sin embargo, distintas posiciones pueden generar diferencias interaurales semejantes, por lo que estas claves no bastan para determinar toda la ubicación del sonido.
Para resolver estas ambigüedades se utilizan también claves monoaurales espectrales. La forma del pabellón auricular modifica el espectro de frecuencias del sonido de distinta manera según su procedencia. El sistema auditivo utiliza esas modificaciones para obtener información sobre su posición, especialmente sobre la elevación.
Ejemplo: si un sonido procede de tu derecha, normalmente llegará antes y con mayor intensidad al oído derecho. Para saber si viene de arriba o de abajo, también serán importantes las modificaciones que produce el pabellón auricular.
3. Fisiología de la localización auditiva
La fisiología de la localización auditiva estudia cómo el sistema nervioso utiliza las diferencias entre las señales que llegan a ambos oídos para determinar la posición de una fuente sonora. Un mecanismo fundamental es la existencia de neuronas sensibles a la diferencia interaural de tiempo (DIT). Estas neuronas comparan la información procedente de los dos oídos y responden en función de la diferencia temporal entre ambas señales. En los apuntes se presentan dos modelos para explicar cómo esa actividad permite localizar un sonido: el modelo de McAlpine y el modelo de Jeffress.
El modelo de McAlpine propone una codificación basada en la actividad relativa de poblaciones neuronales con una sintonización amplia. Las neuronas de un hemisferio responden más intensamente a sonidos procedentes del lado contrario. Así, cuando el sonido procede de la izquierda, predomina la respuesta de las poblaciones del hemisferio derecho; cuando procede de la derecha, predomina la respuesta de las del hemisferio izquierdo. Si el sonido procede del centro, la actividad de ambas poblaciones es semejante. La localización se obtiene, por tanto, comparando el nivel de actividad de ambas poblaciones.
El modelo de Jeffress propone que distintas neuronas responden preferentemente a diferencias interaurales de tiempo específicas. Las señales procedentes de cada oído recorren vías con distintos retardos y convergen sobre neuronas que actúan como detectores de coincidencia. Una neurona responde con mayor intensidad cuando las señales de ambos oídos llegan simultáneamente a ella.
Si el sonido llega al mismo tiempo a ambos oídos, la coincidencia se produce en la neurona correspondiente a una posición central. Si llega antes a un oído, esa diferencia se compensa con los retardos de las vías internas y la coincidencia se produce en otra neurona. De esta manera, la identidad de la neurona que se activa permite representar una DIT y una posición sonora determinadas.
La diferencia fundamental entre ambos modelos es que McAlpine explica la localización mediante la comparación de actividad entre poblaciones neuronales, mientras que Jeffress la explica mediante neuronas detectoras de coincidencia sintonizadas a DIT concretas.